甲壳动物蜕皮的调控：综述与展望

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1、甲壳动物蜕皮的调控：综述与展望摘要：蜕皮是一个高度复杂的过程，它需要精确的协调才能完成。我们描述了早期经典的内分泌学实验来阐明激素和腺体在这一过程中所起的作用。然后，我们有描述了了一些近期实验，提供了一些关于蜕皮的细胞和分子调控方面的信息。除了提供这样一篇科学文献综述，也涉及了一些对未来研究的展望。关键词：20—羟基蜕皮酮；甲壳动物；节肢动物；蜕皮激素；蜕皮酮；蜕皮1.前言节肢动物要实现生长，必须快速脱掉角质层，摆脱其束缚，吸收水分或空气来生长、延伸新的、柔软的外骨骼，然后再迅速硬化外骨骼来保护自己和

2、实现运动。节肢动物门中的甲壳纲和昆虫纲是研究蜕皮的内分泌调控很有价值的模式动物。在这篇综述中，我们主要来谈甲壳动物。2.经典的内分泌学实验蜕皮过程是一个周期性的事件，其高潮就是快速蜕皮，脱掉外骨骼（图1）。甾类激素的激素原—蜕皮激素，是从成百上千公斤的蛾蛹中分离出来的[1]。几年后，我们确定了蜕皮激素的结构，并且知道它来源于前胸腺。从随后的许多实验中发现，在大部分物种中，20—羟基蜕皮酮（20E）是蜕皮激素的生理活性形式。在甲壳动物蜕皮激素的类似研究中，我们观察到，甲壳动物最重要的蜕皮激素是20E[2

3、]。经典的形态学观察和涉及器官切除[3]的内分泌实验显示，在普通滨蟹中,其蜕皮腺是胸部的Y器官（YO）。在蟹类中，YO是类似球状的腺体，位于内庭腹侧较前的位置。大甲壳亚目的YO较难定位，因为它是一层很薄的单层细胞。在J.DennisO’Connor的实验室，Chang(EC)开始用躄鱼属蟹和厚纹蟹的YO做器官培养试验。这些实验涉及了作为YO重要的分泌物—蜕皮激素的特性研究[4]。结果显示，蜕皮激素是20E的激素原。实验动物是EC晚上亲自在加利福尼亚PalosVerdes的岩石下捉的。这些YO实验涉及合

4、适的器官培养试验方案的确定。确定成分的培养基，比如M199比简单盐溶液更能延长YO的分泌活动。然而，鉴定分泌产物需要收集和浓缩成百上千毫升的培养基，而简单盐溶液中的分泌产物含杂质少，因此用于质谱分析的激素在生理盐溶液中培养更易纯化。从小龙虾和三疣梭子蟹中也获得了相似的结果。更多的数据显示，在一些物种中，YO也分泌其它的蜕皮激素，包括3—脱氢蜕皮酮和25—脱氢蜕皮酮。未来研究的一个富有创造性的方面是不同甲壳动物的YO分泌的蜕皮激素的类型及其比例，不同的蜕皮激素，功能也可能不同，而这些方面现在还不太清楚。

5、图1.小龙虾的蜕皮整个过程共30分钟，蜕皮是这个过程的高潮，由甾类激素20-羟基蜕皮酮调节。（A）小龙虾吸收了许多旧外骨骼的矿物质，并在胸部和腹部的连接处出现裂口。（B）动物的前部通过向后面拖来从外骨骼中缩回（C）虾的后部往前拔（D）虾摆脱了旧的外骨骼，开始吸收水分来延伸新的、柔软的外骨骼（E）蜕过皮的虾位于旧外骨骼的上方，它需要几天的时间使几丁质、蛋白质和碳酸钙沉积到外骨骼中。蜕皮周期将持续几天或几个月，根据动物的大小和年龄来决定。在蜕皮周期中，血淋巴中的蜕皮激素波动很大（龙虾蜕皮后期<10pg/u

6、l到前期>350pg/ul）[5]，并且这些变化调节那些发生在蜕皮周期的生理、生化过程。在蜕皮周期中YO分泌或合成蜕皮激素的速率是不断变化着的，部分地解释了血淋巴中蜕皮激素滴度的波动。在蜕皮前期亚期之前，血淋巴中有高浓度的的蜕皮激素，而且发现移植的YO也分泌大量的蜕皮激素[6]。血淋巴中低浓度的蜕皮激素与它较低的分泌速率相关联。这就出现了一个问题:什么控制着YO的分泌速率呢？在一个世纪以前，移去蟹的两个眼柄造成一个蜕皮周期时间明显缩短。后来这在小龙虾和许多其他物种中被证实。通过这些观察，我们假定有一个

7、内分泌因子存在于眼柄中，它正常地抑制蜕皮，即蜕皮抑制激素（MIH）[7]。详细的镜检发现了几种十足目甲壳纲动物眼柄中的神经血器官，被称为窦腺，主要储存神经内分泌物质。而构成窦腺的膨大末端的一群神经内分泌细胞被称为X器官(XO)[8]。我们在观察切除眼柄的十足目动物中发现，蜕皮周期缩短，很可能是因为循环蜕化类固醇的浓度迅速升高，这是由XO或窦腺的移去造成的。相反地，在切除眼柄的虾体内重新注入眼柄提取物，蜕皮激素的量降低，这个结果给MIH—YO蜕皮控制轴提供了额外的支持。Gerschetal为这个假设提供

8、又一个证据。他证明：如果小龙虾在一开始就被注入了窦腺提取物，那接下来培养YO时，其产生的蜕皮激素的量就会减少。当虾的YO培养在条件培养基中，该培养基曾培养过移植的窦腺或加入过眼柄提取物时[10]，YO分泌蜕皮酮会被抑制。EC的实验室证明：当在螯虾体内注入窦腺提取物会减少蜕皮酮的循环滴度，延长蜕皮期。从普通滨蟹中提取的MIH是第一个被描述的MIH。EC的实验室就是从事H.americanus体内MIH的研究。当时，Keller正参观EC的实验室，他记住了普