拓扑异构酶i和拓扑异构酶ii。

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1、一、DNA的化学组成DNA的组成单位是脱氧核苷酸（nucleotide）。核苷酸有三个组成成分：一个磷酸基团(phosphate)，一个2’-脱氧核糖（2’-deoxyribose）和一个碱基(base)。之所以叫做2’-脱氧核糖是因为戊糖的第二位碳原子没有羟基，而是两个氢。为了区别于碱基上原子的位置，核糖上原子的位置在右上角都标以“’”。第一节DNA的结构构成DNA的碱基可以分为两类，嘌呤（purine）和嘧啶（pyrimidine）。嘌呤为双环结构(Bicyclic)，包括腺嘌呤(adenine)和鸟嘌呤(guanine)，这两种嘌呤有着相同的基本结构，只是附着的基

2、团不同。而嘧啶为单环结构(monocyclic)，包括胞嘧啶(cytosine)和胸腺嘧啶(thymine)，它们同样有着相同的基本结构。我们可以用数字表示嘌呤和嘧啶环上的原子位置。1、碱基嘌呤的N9和嘧啶的N1通过糖苷键与脱氧核糖结合形成核苷，分别称为2’－脱氧腺苷，2’－脱氧胸苷等。2、脱氧核苷(deoxynucleosides)磷酸基团通过酯键(ester)与2’－脱氧核糖的5’－碳原子相连形成脱氧核糖核苷酸。3、脱氧核苷酸(Nucleotides)核苷中戊糖C2、C3、C5羟基被磷酸酯化。Deoxynucleotides(containingdeoxyribos

3、e)Ribonucleotides(containingribose)Phosphateesterbonds核苷酸依次以磷酸二酯键相连形成多核苷酸链(polynucleotide)，即一个核苷酸的脱氧核糖上的3’－羟基与另一核苷酸上的5’－磷酸基形成磷酸二酯键(phosphodiester)。也就是一个核苷的3’－羟基和另一核苷的5’－羟基与同一个磷酸分子形成两个酯键。核苷酸链的一个末端有一个游离的5’基团，另一端的核苷酸有一游离的3’基团。人们习惯于从5’→3’方向书写核苷酸系列，即从左侧的5’端到右侧的3’端书写二、DNAdoublehelix生物化学家ErwinC

4、hargaff用纸层析技术分析了DNA的核苷酸组成。1949年，他发现所有不同来源的DNA样品中，腺嘌呤的数目与胸腺嘧啶的数目相等，而鸟嘌呤的数目与胞嘧啶的数目相等。人们还采用X－光衍射技术（X－raydiffraction）对DNA的结构进行研究。通过这项技术可以获得关于大分子各部分的排列和大小方面的信息。上世纪五十年代初，MauriceWilkins和RosalindFranklin终于获得了高质量的X－射线衍射照片。衍射图谱显示DNA具有规则的螺旋形式。1953年Watson和Crick根据DNA分子的理化分析及X－射线衍射数据提出了DNA的双螺旋结构。根据这一模

5、型，双螺旋的两条反向平行的多核苷酸链绕同一中心轴相缠绕，形成右手螺旋，一条是5’→3’，另一条3’→5’。磷酸与脱氧核糖彼此通过3’、5’-磷酸二酯键相连接，构成DNA分子的骨架。磷酸与脱氧核糖在双螺旋外侧，嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧。碱基平面与纵轴垂直(perpendiculartothehelixaxis)，糖环平面与纵轴平行。两条核苷酸链之间依靠碱基间的氢键结合在一起，形成碱基对。位于两条DNA单链中的碱基配对是高度特异的：腺嘌呤只与胸腺嘧啶配对，而鸟嘌呤只与胞嘧啶配对，结果是双螺旋的两条链的碱基序列有互补关系(complementary)，其中任何一条链的序列

6、都严格决定了其对应链的序列。碱基对杂环之间的相互作用称为碱基堆积（basestacking），可增加双螺旋的稳定性。Example:Ifsequence5’-ATGTC-3’ononechain,theoppositechainmusthavethecomplementarysequence3’-TACAG-5’从图可以看出，氢键对于碱基配对的特异性也非常重要。设想我们试着使腺嘌呤和胞嘧啶配对，这样一个氢键受体（腺嘌呤的N1）对着另一氢键受体（胞嘧啶的N3）。同样，两个氢键供体，腺嘌呤的C6和胞嘧啶的C4上的氨基基团也彼此相对，所以，A∶C碱基配对是不稳定的，碱基对无法

7、形成氢键。每圈螺旋含10个核苷酸，碱基堆积距离0.34nm，双螺旋平均直径2nm。DNA的两条单链彼此缠绕时，沿着双螺旋的走向形成两个交替分布的凹槽，一个较宽较深的凹槽，称为大沟（majorgroove)，另一个较窄较浅的为小沟（minorgroove）。每个碱基对的边缘都暴露于大沟、小沟中。在大沟中，每一碱基对边缘的化学基团都有自身独特的分布模式。因此，蛋白质可以根据大沟中的化学基团的排列方式准确地区分A∶T碱基对、T∶A碱基对、G∶C碱基对与C∶G碱基对。这种区分非常重要，使得蛋白质无需解开双螺旋就可以识别DNA序列。小沟的化学信息较