莲藕根状茎膨大机理的研究进展

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1、莲藕根状茎膨大机理的研究进展摘要：本文莲藕生长过程中植株形态的变化、根状茎的形态解剖学研究、膨大根状茎的形态建成及同化产物的变化、膨大过程中内源激素的变化、影响根状茎膨大外界因素五个方面综述了近年来国内外在莲藕根状茎膨大机理方面的研究进展。莲藕膨大根状茎是莲藕的主要经济器官，了解其发育机理将为莲藕栽培与育种提供理论依据。关键字：莲藕根状茎膨大机理莲藕（NelumbonuciferaGaertn）是睡莲科多年生水生草本植物，原产于中国和印度，是我国栽培面积最大的特色水生蔬菜。鲜藕含淀粉18-20％、蛋白质1％、维生素B、C和无机盐类，营养丰富。莲藕产品多在蔬菜市场冬、春和伏秋淡季上市，可有

2、效补充蔬菜的淡季供应，拥有十分广阔的市场前景。仅江苏省就已开发出盐渍、速冻、水煮、藕粉等多种产品。部分产品远销日本、韩国及欧、美等国家和地区，已成为我国出口创汇的重要蔬菜种类之一[1]。目前，马铃薯、甘薯等块茎（根）膨大机理的研究较为成熟，对莲藕根状茎膨大机理的研究从深度与广度上都十分欠缺。本文从形态解剖学、形态建成与同化产物、内源激素等方面综述了近年来国内外专家在莲藕根状茎膨大机理方面的研究进展。1、莲藕生长过程中植株形态的变化藕莲开始结藕时，莲鞭上抽生后栋叶，后栋叶是藕莲结藕前的一片叶，叶片最大，叶柄最高、最粗、最硬。藕莲植株在生长过程中随着营养生长的加速，抽生的立叶一片比一片高，形

3、成上阶梯状态，到上阶梯顶峰时出现后栋叶，往后急转直下，植株立即由营养生长转入贮藏生长，由于生长中心的迅速转移，叶片生长受较大影响，故在后栋叶前方只抽生出最后一片小叶，即终止叶。2、莲藕根状茎的形态解剖学研究2.1根状茎种类莲藕根状茎的形态有两种形式，一种为细长如鞭，由多个节和节间组成，称为莲鞭[2]；另一种是由莲鞭顶端膨大形成的膨大根状茎(俗称作藕)。王希庆等[2]通过观察红花品种的“年苗”(即以藕作繁殖体的部分)根状茎长度与粗度生长变化情况，发现其生长规律呈单顶曲线；前期莲鞭随着生长逐渐变粗，节间逐渐变长，直到藕形成阶段，根状茎变粗变短。而且发现藕形成节位一般在13-15节上，此时亦为

4、有性繁殖阶段完成时。2.2根状茎的伸长与增粗根茎开始伸长与增粗过程中，其伸长生长主要由薄壁细胞长度的增加引起。而根状茎增粗生长由细胞层数的增加和薄壁细胞长度直径的增加共同影响所致。在一节刚开始膨大时，主要进行细胞分裂使细胞层数增加，造成膨大现象；而在其后的膨大一节则细胞分裂基本结束，其增粗生长主要以细胞体积增大为主，后期细胞体积的增大为藕莲膨大的主要影响因素。陈维培等[3]研究表明莲的维管束分散排列又无形成层，不能作次生加粗生长，但可通过以下几个因素引起根状茎的增粗。1、初生加厚分生组织分布在根状茎苗端轴体的周围近叶原基的基部，它能通过平周分裂产生出新的细胞层，引起早期增粗；2、在节间基

5、本组织及大气道周围，有一些形小、核质浓的细胞具有分裂能力，使细胞层数增加；3、维管束从早期生长转到成熟阶段，其中的分子可作少量的细胞分裂和体积增大等活动。但是根状茎增粗主要由皮层薄壁细胞体积显著增大引起的，如：在成藕前后，细胞层数仅增加约1倍，而薄壁细胞体积则增大了近5倍。2.3根状茎的构造及细胞形态无论是藕还是莲鞭其构造基本相似，由外到内分别由三部分组成，即加厚的角质层、单宁细胞层、薄壁细胞组成的皮层，皮层间发育有6-7个具有隔膜构造的大气道，外韧型维管束分散排列于皮层的薄壁细胞组织中，无形成层和导管，仅见细长而端壁无穿孔、次生壁作螺纹或环纹加厚的管胞。藕皮层的薄壁细胞内贮存有大量淀粉

6、粒和蛋白质[4,5]。未膨大的根状茎、预膨大的根状茎、膨大的根状茎的细胞形态存在差异。未膨大的根状茎细胞呈长条形，预膨大的根状茎细胞长条形和近球形并存，而且长条形细胞位于外侧，而近圆球形位于内侧，膨大的根状茎细胞则绝大多数为近圆球形细胞。在膨大的根状茎横切切片靠近外侧的薄壁细胞中沉积有少量的淀粉粒。因此淀粉粒在根状茎开始膨大时即开始少量积累，并从外围开始，直至中心。3、莲藕膨大根状茎的形态建成及同化产物的变化3.1形态建成莲藕整个生育期大体可以分为前期和后期，前期包括萌芽期、旺盛生长期（包括生殖生长期)，此阶段主要进行营养生长，同化产物主要供地上茎叶生长；后期包括结藕期，此阶段主要进行贮

7、藏生长，同化产物主要供给膨大根状茎，用于莲藕产品器官-藕的形态建成。这两个时期以出现生长在尾梢上最高的后栋叶为界限[6]。后栋叶之前立叶的生长为基础呈阶梯状上升，而之后立叶逐渐变小、变矮，呈阶梯状下降；最后发生的一片卷叶叶色最深，为终止叶，此时藕的节数已定。前人认为从藕开始膨大至充分成熟需经历约50d。藕在膨大时，莲鞭先端由水平生长转向斜下方伸长，节间缩短增粗，形成一节藕后，上一节藕增粗的同时先端顶芽继续向前生长形成下一节，一般每5