洱海土著鱼类调查研究

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洱海土著鱼类调查研究严晖1周正文2赵芬3董文红1杨瑞林1涂书浩11.云南农业职业技术学院6500312.大理市洱海管理局6710003.西南林业大学650224摘要：2009-2011年进行洱海鱼类资源调查，结合历史资料及文献整理，洱海现存土著鱼类4科14种，土著特有鱼类2科2属5种；引进种5科16种，共计30种。分析了土著鱼类濒危原因并提出了相应的保护建议。关键词：土著鱼类；调查研究；保护；洱海洱海是云南高原上的第二大湖，属于澜沧江水系，地处东经100005′-100017′，北纬25036′-25058′，为北亚热带和中亚热带气候特点。湖盆位居苍山之麓，大理城滨，名闻中外。洱海曾有滇西“鱼米之乡”的美誉，有着特殊的地理环境和丰富的生物资源，是云南鲤属鱼类资源最丰富的地区。历史时期，洱海土著鱼类18种，产量1500吨以上，随着人类活动的频繁涉入，引进鱼类的投放，土著特有鱼类濒临灭绝，使洱海的鱼类区系组成发生了很大变化，土著鱼类物种多样性面临严重的危机。1研究概况及研究方法1.1研究概况Regan(1907)为最早对洱海鱼类报道的学者，以新种形式发表Schizothraxtaliensis，中文名称大理裂腹鱼，为洱海特有鱼类和主要经济鱼类。Chaudhuri(1911)记载洱海鱼类11种，张玺（1945）记述洱海鱼类10种，成庆泰（1958）记述洱海鱼类8种，黎尚豪等（1963）记述洱海鱼类9种，伍献文等（1963、1964、1977）记载洱海鱼类10种。研究者报道了较多的新种，非洱海鱼类也进行了记录，导致洱海鱼类处于散乱不清的状态。褚新洛和周伟结合历史文献和标本，对洱海鱼类进行梳理、分类，《洱海的鱼类》首次系统报道洱海的鱼类30种，其中原产土著种4科17种，引进种3科13种，为洱海较全面、准确的鱼类状况（褚新洛，周伟，1987.高礼存，庄大栋，郭起治等，1990）。褚新洛、陈银瑞等编著的《云南鱼类志》(上、下)更加系统地记述了洱海鱼类种属的特点，分类地位，记述了每一种鱼的形态特征、生活习性和分布特点；周伟等（1993）《洱海地区的副鳅鱼类》以新种形式发表洱海副鳅Paracobitiserhaiensis，使洱海土著鱼类达18种，土著特有种达8种。《洱海鱼类多样性危机及解危对策》首次对20世纪50-90年代洱海鱼类的动态变化进行了论述，并分析了鱼类多样性危机的原因，提出了解除洱海鱼类多样性危机的对策措施（杜宝汉，李永安，2001）。《洱海鱼类资源的现状调查研究》报道洱海土著鱼类由17种减少为6种，引进种增加到18种（何彦敏，杨堂亮，刘杰等，2010）。2009-2011年项目组对洱海鱼类资源的现状进行调查，并结合20世纪50年代和80、90年代所做的调查数据，对洱海的土著鱼类资源和引进鱼类资源进行分类整理，对物种多样性变化进行了比较分析。1.2研究方法1.2.1标本采集2009-2011年，参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》、《湖泊调查手册》，在洱海管理局水产站的配合下，定点到洱海周边的渔民手里收购捕捞的鱼类标本；同时到洱海周边的鱼市场和餐厅调查洱海鱼类的销售情况；深入洱海附近水产养殖场，了解洱海土著鱼类保护和养殖情况，并收集标本。1.2.2标本鉴定 标本清洗、编号、分类、固定、鉴定；分类参照《云南鱼类志》、《中国动物志》、《中国条鳅志》等资料，标本保存于洱海管理局的标本室。1.2.3资料的收集、整理、分析通过查阅历史文献、走访渔政部门、渔业从业人员，了解鱼类的历史分布情况。收集相关资料并对资料进行归纳分析，根据拉丁文对鱼种的命名，对同种异名的鱼类进行了分类整理。2调查结果经过调查和对采集洱海鱼类标本鉴定，结合文献记载，参考洱海水产站的监测资料，对洱海鱼类进行梳理。洱海历史鱼类隶属8科23属34种，其中土著种4科9属18种，占52.9％；土著特有鱼类2科4属8种，占23.5％；引进种5科15属16种，占47.1％，见图2。大理裂腹鱼、光唇裂腹鱼、洱海四须鲃、油四须鲃已经多年没有采到标本，从上世纪80年代的调查报告就未见报道，已经频临灭绝。餐条、斑鳢等种类出现，外来引进种类明显增加。洱海现存土著鱼类4科14种，土著特有鱼类2科2属5种；引进种5科16种，共计30种。详情见表1。 表1洱海鱼类资源现状科名属名种名20c50s20c80s20c90s现状保护级别、濒危程度、鲤科Cyprinidae裂腹鱼属Schizothorax★1.大理裂腹鱼Schizothoraxtaliensis++++-－－国家Ⅱ，濒危，土著特有★2.云南裂腹鱼SchizothoraxYunnanensis++++-+★3.光唇裂腹鱼Schizothoraxlissolabiatus++-+--★4.灰裂腹鱼Schizothoraxgriseus+++-+-鲤属Cyprinus★5.洱海鲤Cyprinusbarbatus++-+-+-省级，濒危，土著特有★6.大理鲤Cyprinusdaliensis++-+-+-省级，濒危，土著特有★7.大眼鲤Cyprinusmegalophthalmus++++-+-濒危，土著特有★8.杞麓鲤Cyprinuscarpiochilia+++++++濒危★9.春鲤Cyprinuslongipectoralis++-+-+省级，濒危，土著特有10.华南鲤Cyprinuscarpiorubrofuscus-+-+-+四须鲃属Barbodes★11.洱海四须鲃Barbodesdaliensis++++-+--濒危，土著特有★12.油四须鲃Barbodesexigua++-+--濒危，土著特有鲫属Carassius★13.鲫Carassiusauratus++++++++青鱼属Mylopharyngodon14.青鱼Mylopharyngodonpiceus-++++草鱼属Ctenopharyngodon15.草鱼Ctenopharyngodonidelllus-+++++-鲢属Hypophthalmichthys16.鲢鱼Hypophthalmichthysmolitrix-+++++++鳙属Aristichys17.鳙鱼Aristichysnobilis-+++++鲂属Megalobrama18.团头鲂Megalobramaamblycephala-++++++麦穗鱼Pseudorasbora19.麦穗鱼Pseudorasboraparva-++++++鰟鮍属Rhodeus20.中华鰟鮍Rhodeussinensis-++++++-鱊属Acheilognathus21.兴凯鱊Acheilognathuschankaensis_++++++-棒花鱼属Abbottina22.棒花鱼Abbottinarivularis-+++++餐属Hemiculter23.餐HemiculterLeucisclus-+-+-+鳅科Cobitidae泥鳅属Misguenus★24.泥鳅Misguenusanguilicaudatus++++-+- 云南鳅属Yunnanilus★25.侧纹云南鳅Yunnaniluspleurotaenia++-+-+-副鳅属Paracobitis★26.拟鳗副鳅Paracobitisanguilliodes++-+-+-★27.洱海副鳅Paracobitiserhaiensis++-+-+-土著特有青鳉科Oryziatidae青鳉属Oryzias★28.中华青鳉Oryziaslatipessinensis+++-+-+-合鳃鱼科Synbranchidae黄鳝属Monopterus★29.黄鳝Monopterusalbus+++-+-+-塘鳢科Eleotridae黄鱼幼属HypseleotrisGill30.黄鱼幼鱼Hypseleotrisswinhonis-+++++鳢科Channidae鳢属ChannaScopoli31.斑鳢Channamaculata-+-++鰕虎鱼科Gobiieae栉鰕虎鱼属CtenogobirisGill32.波氏栉鰕虎鱼Ctenogobiriscliffordpopei-+++33.子陵栉鰕虎鱼Cteengobiusgiurinus-+++银鱼科Salangidae新银鱼属Neosalanx34．太湖新银鱼Neosalanxtaihuensis-+++++++合计18343230注：表中★为土著种，+++种群数量很大，++种群数量大，++种群数量小，+-种群数量较小，-种群数量无。20c50s：20世纪50年代。 图1洱海土著鱼类结构图2洱海鱼类结构图3洱海鱼类区系变化2.1洱海土著鱼类和外来种类、种群数量变化2.1.1土著鱼类种群洱海鱼类区系从20世纪50年代至今发生了很大变化。50年代洱海鱼类为单一的土著种群，结构简单，有鱼类18种，见 表1，隶属4科9属。其中，鲤科(Cyprinidae)12种，占总种数的66％;鳅科(Cobitidae)4种，占22％;青鱂科(Oryziidae)，合鳃鱼科(Synbrachidae)各1种，分别占6％。特有种8种，占44.4％。鱼类种级分化非常突出，鲤鱼5种，裂腹鱼4种之多，见图1。以鲤亚科、裂腹鱼亚科为主。特有鱼类较多。在18种土著鱼类中，仅见于洱海的土著特有鱼类有洱海四须鲃、油四须鲃、洱海鲤、春鲤、大理鲤、大眼鲤、大理裂腹鱼、洱海副鳅8种，占44.4％。此外，不仅见于洱海，分布在同一流域其他水体中的鱼类有云南裂腹鱼、光唇裂腹鱼、拟鳗副鳅3种，占16.7％；跨流域分布的鱼类有侧纹云南鳅、灰裂腹鱼、杞麓鲤3种，占16.7％；分布范围广的鱼类有鲫鱼、泥鳅、黄鳝、青鱂4种，占22.2％。凶猛性鱼类仅有大理鲤一种，占5.6％。敞水带以大理裂腹鱼、杞麓鲤、春鲤、大理鲤为主；在沿岸带则以洱海鲤、大眼鲤、洱海四须鲃、油四须鲃、鲫等为主；光唇裂腹鱼生活在入湖或出湖河口；灰裂腹鱼生活在流水环境；泥鳅和侧纹云南鳅生活在湖岸浅水区；拟鳗副鳅和洱海副鳅生活在多水草的流水体中；中华青鳉生活在湖岸静水浅水区及稻田。优势种为大理裂腹鱼（弓鱼）。在洱海18种土著鱼类中，属于杂食性的有洱海四须鲃、洱海鲤、大眼鲤、春鲤、杞麓鲤、鲫、侧纹云南鳅等种；藻食性有油四须鲃、光唇裂腹鱼；浮游动物食性有大理裂腹鱼；肉食性有大理鲤。在5种鲤鱼中，除大理鲤为肉食性，其他均属杂食性，但在食物组成上各有侧重。杞麓鲤以蚬、螺为食；洱海鲤以水生植物茎叶为食，兼水生昆虫和丝状藻；大眼鲤以浮游动物为主，兼食小型鱼虾；春鲤以甲壳动物为食，兼食蚬和浮游动物。由此可见食性及饵料的分化。洱海渔产量高达1500吨以上，其中大理裂腹鱼年产量约750吨，洱海四须鲃300吨,鲤鱼250吨，大眼鲤50吨，油四须鲃等5种鱼产量17吨，其他鱼类133吨。土著鱼类为优势种群，大理裂腹鱼、洱海四须鲃、油四须鲃等特有鱼类占优势。2.1.2土著种和引进种混合种群60年代引入草鱼、青鱼、鲢鱼、鳙鱼、团头鲂、华南鲤等鱼类，同时带进了黄鱼幼、中华鰟鮍、兴凯鱊、波氏栉鰕虎鱼、子陵栉鰕虎鱼、麦穗鱼、棒花鱼等多种湖泊型小杂鱼，使洱海的鱼类由单一土著鱼类种群，变为土著种和引进种混合种群，以湖泊型鱼类为主。洱海鲤鱼种类增加为6种。70年代土著鱼类与引进种斗争激烈，湖中鱼类种群结构开始发生变化。随着引进种种群增多增大，土著鱼类种群开始萎缩，产量逐渐减少。1973年以前大理裂腹鱼年收购量为6-15吨，1974年为4吨，1975年为0.5吨，1976年仅为6.5千克。鱼类结构发生较大改变，引进的经济鱼类代替原来的土著鱼类，成为优势种群；同时带进来的栉鰕虎鱼，占据了整个沿岸带的砾石沙滩，仅1974年鰕虎鱼年产量就达1250吨。70年代末，洱海鱼类为32种。土著鱼类保持18种，但数量减少，种群缩小；引进鱼类14种，鲢鱼、鳙鱼草鱼、青鱼等为优势种。70年代，云南裂腹鱼、光唇裂腹鱼、灰裂腹鱼、洱海鲤、大理鲤等土著鱼类已经濒临灭亡。1973年以前大理裂腹鱼年收购量为6-15吨,1974年为4吨,1975年为0.5吨，到1976年仅为6.5千克。而鰕虎鱼1970年的产量高达1250吨，小杂鱼在洱海形成了一个庞大的优势类群，消耗了大部分饵料生物，影响了土著鱼类的增殖和发展。引入草鱼、青鱼、鲢鱼、鳙鱼、团头鲂等家鱼后，成为优势种群，鱼产量迅速提高，1979年为871吨。2.1.3土著种和引进种混合种群，引进种为优势种80年代引进太湖新银鱼，同时发现斑鳢，洱海鱼类种类达到34种，8科23属；随着大理裂腹鱼、光唇裂腹鱼、洱海四须鲃和油四须鲃的灭绝，至今降低为30种，见 图3。其中土著种由原来的18种递减为现在的14种，土著特有鱼类由8种减为现在的5种；而引进种则由原来的0种剧增为现在的16种。土著鱼类向洱海水源区退缩，引进种鲢鱼、鳙鱼、草鱼、青鱼、太湖新银鱼占据敞水带，鰕虎鱼、棒花鱼等小型鱼类占据湖岸浅水区；引进鱼类成为洱海鱼类的优势种群，洱海土著鱼类种群严重萎缩。太湖新银鱼1991年引种成功，当年产量达500吨，1993年714吨，1994年550吨，1995年500吨,1996年650吨，见图5。随着太湖银鱼的引种成功和产量增加，土著鱼类逐渐灭绝，投放的青鱼、草鱼、鲢、鳙、团头鲂等经济鱼类产量下降，小型低质鱼类比例上升，渔业产值大幅度下降，渔民收入急剧减少。1998年洱海的太湖银鱼产量650吨，青、草、鲢、鳙等投放鱼类产量287吨,鰕虎鱼、麦穗鱼等小杂鱼类量1564吨，鱼类多样性出现严重危机。2.2现状为了保持洱海水质，实施了《洱海鱼种投放生物治理工程》，禁止投放草鱼，以放流滤食性鱼类和土著鱼类为主，合理搭配其它经济鱼类，改善鱼类区系结构，逐步恢复洱海土著鱼类、保护生物多样性。到2006年鱼产量达5370吨，特别是鲢鱼、鳙鱼、鲫鱼、土著鲤等大中型经济鱼类产量显著提高，其中春鲤、杞麓鲤、大理鲤、洱海鲤土著鱼类数量增加，多年难觅的土著鱼类重现洱海。2.1洱海鱼类资源利用现状据洱海管理局水产站的统计数据表明，从20世纪60年代引入青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼等经济鱼类后，鱼产量逐渐提高，到20世纪80年代，鱼产量增加了5倍。20世纪80年代引入太湖新银鱼后，鱼产量增加明显，到21世纪00年代，鱼产量增加了10倍，在5000吨左右。引进经济鱼类已经成为洱海鱼类的优势种群，见图4。太湖新银鱼引入洱海后，1991年产量为500吨，逐渐增加，最低产量为1996年146吨，最高产量为2004年1216吨，目前在800吨左右，已成为洱海鱼产量的重要组成部分。（图5）。图4洱海鱼类产量 图5洱海太湖银鱼产量3保护建议3.1洱海土著鱼类保护及合理开发利用从图3可以看出，洱海鱼类区系从20世纪50年代至今发生了很多变化，土著鱼类由18种减少到14种，仅有鲫鱼、泥鳅、黄鳝、拟鳗副鳅、洱海副鳅、侧纹云南鳅6种为常见种；云南裂腹鱼、灰裂腹鱼、春鲤、杞麓鲤、大头鲤、大理鲤、大眼鲤、中华青鳉8种偶见种；大理裂腹鱼（弓鱼）、光唇裂腹鱼、油四须鲃（油鱼）、洱海四须鲃（鳔鱼）、4种濒临灭绝。洱海管理局水产工作站和大理洲水产站积极开展洱海土著鱼类资源保护，针对洱海特有的鲤属鱼类进行人工驯养，开展人工繁殖研究。春鲤、杞麓鲤、洱海鲤、云南裂腹鱼等人工繁殖获得成功，已经向洱海人工放流，投放鱼苗，恢复土著鱼类资源，维护洱海鱼类的生物多样性。3.1.1.洱海土著鱼类种质资源的保护对现存的洱海土著鱼类种质资源进行抢救性保护。明确洱海周边土著鱼类各保护点的种类和保护范围，如洱源永安江及右所松曲鲤溪龙潭以灰裂腹鱼为主，弥咀河以大理裂腹鱼、云南裂腹鱼为主。建立自然保护区，制定禁渔区、禁渔期，落实就地保护的技术措施。同时采取人工驯养、繁殖等技术和就地放流措施，尽量扩大现存栖息点土著鱼类种群。3.1.2.洱海土著鱼类的人工繁殖和放流开展人工繁殖和鱼种放流，拯救濒危种，恢复土著鱼类资源，恢复洱海生物多样性，以驯化养殖为中心，建立内塘驯养基地，开展人工繁殖。在春鲤、杞麓鲤、大理鲤、洱海鲤人工繁殖、苗种培育和人工放流试验成功的基础上，深入开展其它土著鱼类的研究。建立迁地保护中心，营造不同的水体生态环境，实现迁地保护，保护鱼类多样性。加大对春鲤、杞麓鲤、大理鲤、洱海鲤等洱海土著鱼类资源的保护。为开展洱海鱼类科学研究和开发利用奠定基础。洱海属澜沧江水系，云南裂腹鱼、光唇裂腹鱼、灰裂腹鱼不仅分布于洱海，且澜沧江中上游也有分布，可以从澜沧江水系引入，加快洱海土著鱼类种群的恢复。3.1.3.开展渔业环境监测工作对洱海 鱼类产卵繁殖场、索饵场，生态环境实施监测工作，利用标记和跟踪技术对珍稀濒危土著鱼类进行标记跟踪，进一步研究濒危土著鱼类的分布区域，繁殖生活习性，并建立标记监测与研究数据库系统，为洱海土著珍稀濒危鱼类的人工增殖放流提供科学的依据。3.1.4.土著鱼类进行开发性的保护在资源保护的前提下，通过合法的程序，规范的制度，利用现代水产养殖技术，对春鲤、杞麓鲤、大理鲤、洱海鲤、云南裂腹鱼、灰裂腹鱼等具有较高经济价值的洱海土著鱼类，开展人工规模化商品养殖，以满足市场对洱海土著鱼类的需求；同时也是对洱海土著鱼类资源的保护和利用。参考文献:褚新洛，周伟，洱海的鱼类[M].云南洱海科学论文集[C].昆明:云南民族出版社.1989:1-30.褚新洛，陈银瑞，主编.云南鱼类志(上册)[M].北京:科学出版社.1989,褚新洛，陈银瑞，主编.云南鱼类志(下册)[M].北京:科学出版社.1990,5－300.高礼存，庄大栋，郭起治等，云南湖泊鱼类资源[M].南京:江苏科学技术出版社.1990周伟，何纪昌，洱海地区的副鳅鱼类[J].动物学研究.1993.14(1):5-9杜宝汉，李永安.洱海鱼类多样性危机及解危对策[J].环境科学研究.2001,14(3):42-55.何彦敏，杨堂亮，刘杰等，洱海鱼类资源现状调查研究[J].楚雄师范学院学报.2.10.25（3）：53－58李杰富，西洱河水电站建设对洱海弓鱼影响的初步探讨[A].云南洱海科学论文集[C].昆明:云南民族出版社.1989:1-30.基金项目：云南省自然科学基金重点项目《高原湖泊洱海湿地生物多样性调查研究》鱼类调查子项目（编号：2009CC024）作者简介（第一作者）：姓名严晖（1968年），男，云南大理，教授，主要从事云南土著资源保护和利用研究。E－mail：yanhui524@163.com。①通讯作者：周正文（1966年），男，云南大理，工程师，主要从事洱海水生生物监测和保护工作。TheInvestigationoftheIndigenousFishesinErhaiLakeYANHui1,ZHOUZhen-wen2,ZHAOFen3,DONGWeng-hong1,YANGRui-lin1,TUOShu-hao11.YunnanAgriculturalVocationalandTechnicalCollege6500312.DaliCityAdministrationofErhai6710003.Southwestforestryuniversity650224Abstract:TheinvestigationoffishresourcesintheErhaiLakeof2009-2011,combinedwithhistoricalinformationandliterature,theexistingindigenousfishoftheErhaiLake14species,4families,theindigenousofendemicfish5speciesbelongingto2orders,2families,16speciesareintroduced,5families,addupto30species.Wealsobrieflyanalyzedthethreatenedfactorsandputforwardsomecorrespondingconservationsuggestions.Keywords:indigenousfish;survey;ErhaiLake