动物的印记学习行为

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1、动物的印记学习行为文尚玉昌（北京大学生命科学学院）你一定发现过一些幼小动物会毫无选择地跟着一个移动的物体走。你知道吗？这是动物的印记学习行为。印记学习发生在何时？有什么特点？什么是性印记？印记有何生物学意义？   印记是动物学习行为的一种类型，它发生在动物生活的早期阶段。一只小绵羊常跟随着用奶瓶喂养它的人走，即使是在断了奶进入羊群之后，也常会走近以前喂养过它的人，并试图留在主人身边。可见印记对动物既有短期影响也有长期效应。1跟随反应      很多早成性动物的幼仔出生或孵化之后很快就能到处走动，并能毫无选择地跟着一个

2、移动的物体走。例如：刚孵化的绿头鸭（Anasplatythynchos）在与母鸭隔离的情况下，将会跟着一个粗糙的模型鸭走，也会跟着一个缓慢步行的人走，甚至会跟着一个移动的纸盒子走（图1）。图1　绿头鸭雏鸭的印记行为——跟随反应，即可跟着任何一个移动的物体走   在诱发跟随反应的刺激物中，一些刺激比另一些刺激更为有效，例如：绿头鸭比较喜欢跟随黄绿色的物体走，而小鸡则更喜欢蓝色或橙色的物体，甚至喜欢走向一个闪光。有些动物的跟随反应（例如绿头鸭）可被适当的听觉刺激所增强。年轻的林鸳鸯（Aixsponsa）在没有任何视觉刺激

3、的情况下就会走向一个间歇发生的声源。林鸳鸯在刚出世时几乎对各种声音都有反应，但很快就会拒绝那些它们所不熟悉的声音。林鸳鸯和树鸭在树洞中营巢，正常情况下，母鸟在一定距离以外用呼叫声将幼鸟引出树洞。    一般说来,一个动物对一个物体的依附性越强，对其他物体的兴趣就越小。当小鸡在接近一个物体的同时能得到食物，小鸡对这一物体的依附性就会更强。在自然条件下，大多数的有效刺激都是母亲提供的，而接近母亲通常会得到食物和温暖。可见印记是一个学习过程，幼小动物借助于此就会形成对母亲的依附性。2 印记学习的敏感期      绿头鸭刚出

4、世便能跟随一个移动的物体走，2个月以后这种依附性就会逐渐减弱。可见幼小动物对印记学习存在一个最敏感的时期。此学习敏感期依物种和具体情况的不同而有差异。在群体中饲养的小鸡，孵化3天后便不再有跟随反应，而隔离饲养的小鸟，跟随反应所维持的时间较长。在自然条件下，幼鸟彼此之间也会形成印记，因此小鸡和小鸭常密切地生活在一起，即使双亲不在时也是如此。      印记学习敏感性的下降可能是由于探索行为的发展和害怕心理的产生。新孵出的雏鸟例如家鸡、火鸡、雁鸭类和雉鸡类等对陌生的物体并不回避，且常走近或探索它，但几天之后，幼鸟对任何不

5、熟悉的物体就会变得胆小和害怕。害怕心理的产生影响动物的印记过程，导致印记学习的敏感期结束。动物的印记学习终止于害怕心理的产生。3 印记对动物的长期影响印记影响成年动物的社会关系      印记除了对亲子关系有影响之外，还可能对成年动物的社会关系有明显的影响，并影响行为的其他方面，例如食物选择和栖息地选择等。很多哺乳动物的早期经历可影响其后来的社会行为，例如狗的学习敏感期约在3~10周龄，期间，狗通过接触会建立各种正常的社会关系，但若小狗出生后被隔离饲养14周以上，它以后的社会行为就会变得不正常。狗也和一些鸟类一样，很

6、容易将人看成是本物种社会的成员。一条小狗只要在它的学习敏感期与人有过短时间的接触就会与人建立持久的社会关系。奇特的性印记      很多鸟类发育成熟后对配偶的选择也受早期经历的影响，这一现象常被称为性印记。在家养的鸡、鸭、鸽和鸣禽中，将幼鸟由具有不同颜色不同品种的养父母喂养，结果被喂养的幼鸟长大后更喜欢选择具有养父母颜色的异性个体作为配偶，而不愿与自己所属品种颜色相同的个体交配。鸽子与斑鸠、鸭与鹅、家鸡和原鸡、家麻雀和树麻雀、银鸥（Larusargentatus）和黑背鸥（L.fuscus）等的实验结果表明，通常被养

7、育的鸟长大后在配偶选择上对养父母所属的物种有很强的偏爱性。      鸟类还常对从小养育它的人产生性印记。Lorenz曾观察到对人产生了性印记的斑马雀长大后不仅会向人的手指求偶，而且还试图与人的手指交配（图2）。到目前为止已发现至少有25种鸟对人产生了性印记。哺乳动物经过养育虽然也能与人建立持久的社会关系，但却不会对人产生性印记。哺乳动物的交叉养育实验也很难改变其配偶选择上的偏爱。图2　被人亲手养大的斑马雀正在向人的手指求偶      有趣的是，在几个具有性二型的野鸭种类中，通过交叉养育，只有雄性个体产生性印记，它们

8、长大后将选择养父母所属物种的雌鸭作为配偶，而雌鸭则总是与同种雄鸭交配，这是因为雌鸭在早期生活阶段很少能见到父亲，孵卵和育幼工作几乎完全由雌鸭承担。另一方面，在雌、雄同型的鸭种中，例如斑头鸭（Anasflavirostris），雌、雄个体都表现有性印记，在这种情况下，雏鸭可看到父母双亲的色型特征。性印记通常可维持几年，被其他种类的鸭或鹅养大的绿头