第四章生物膜的结构与功能

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1、第四章生物膜的结构与功能生物膜是细胞和各种细胞器表面所包裹的一层极薄的膜系结构，是具有高度选择性的半透性屏障。包括细胞质膜（细胞膜）、线粒体膜、内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜及核膜等。在电镜下，各种生物膜结构非常相似。生物膜除起物理屏障外，其主要功能有：物质转运功能；信息分子识别和信息传递；能量转换等。第一节生物膜的基本结构一、生物膜的化学组成包括脂类、蛋白质和少量的糖类，水及金属离子。（一）脂类包括磷脂（主）、胆固醇和糖脂。不同生物膜脂类的种类和含量差异较大，各种脂类物质分子结构不同，但有一共同的结构特点即其分子有两部分组成，即亲水的极性基

2、团（头）和疏水的非极性基团（尾），膜脂的这种特性使其在膜中排列具有方向性，对形成膜的特殊结构有重要作用。（二）蛋白质细胞内20-25%的蛋白质与膜结构相联系，根据它们在膜上的定位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质（图）：（1）外周蛋白质：分布在膜外表面，不深入膜内部。它们通过静电力或范德华力与膜脂连接。这种结合力弱，容易被分离出来，只要改变介质的PH、离子强度或鏊合计便可将其分离出来。约占膜蛋白的20-30%。（2）内在蛋白：分布在膜内，有的插入膜中，有的埋在膜内，有的贯穿整个膜，有的一端两端暴露于膜外侧，或两端暴露，称跨膜蛋白。内在蛋白通过疏水键

3、与膜脂比较牢固结合，分离较困难，只有用较剧烈的条件如：去垢剂、有机溶剂、超声波等才能抽提出来，因为它们具有水不溶性，除去萃取剂后又可重新聚合成不溶性物质。占70-80%。（三）糖生物膜中的糖以寡糖的形式存在，通过共价键与蛋白形成糖蛋白，少量还可与脂类形成糖脂。糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要部分，如决定血型A、B、O抗原之间的差别，只在于寡糖链末端的糖基不同。糖基在细胞互相识别和接受外界信息方面起重要作用，有人把糖蛋白中的糖基部分比喻为细胞表面的天线。二、生物膜的结构特点（一）生物膜的结构模型是脂质双层流动镶嵌模型1972年提出的流动镶嵌模型受到广

4、泛的支持。这种生物膜结构模型的主要特征是1、流动性：流动性是生物膜的主要特征。大量研究结果表明，合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用。例如能量转换、物质运转、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐以及激素的作用等都与膜的流动性有关。生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动。膜脂间运动可分为侧向运动和翻转运动。如图：侧向运动是膜脂分子在单层内与临近分子交换位置，是一种经常发生的快运动。翻转运动是膜脂双分子层中的一层翻至另一层的运动，这种运动方式很少发生，对膜的流动性不大。膜的流动性主要与膜脂中的脂肪酸碳链长短及饱和度有关。膜脂双层结构

5、中的脂类分子，在一定温度范围内，可呈现即具有晶体的规律性排列，又具有液态的可流动性，即液晶态。在生理条件下，生物膜都处于此态，当温度低于某种限度时，液晶态即转化为晶态，此时，膜脂呈凝胶状态，粘度增大，流动性降低，生物膜功能逐渐丧失。胆固醇是膜流动性的调节剂，它可以抑制温度所引起的相变，防止生物膜中的脂类转向晶态，防止低温时膜流动性急剧降低。生物膜的流动性是膜生物学功能所必需，许多药物的作用可能通过影响膜的流动性实现，如麻醉药的作用可能跟增强膜的流动性有关。生物膜的流动性使膜上的蛋白质类似船在水上漂游，，但是蛋白质插入膜的深度并不改变。大部分膜脂与

6、蛋白质没有直接作用，只有少部分膜脂与膜蛋白结合成脂蛋白，形成完整的功能复合物。2、生物膜结构的两侧不对称性（1）膜脂两侧分布不对称性这种不对称分布会导致膜两侧的电荷数量、流动性等的差异。这种不对称分布与膜蛋白的定向分布及功能有关。（2）膜糖基两侧分布不对称性质膜上的糖基分布在细胞表面，而细胞器膜上的糖基则分布全部朝向内腔。这种分布特点与细胞互相识别和接受外界信息有关。（3）膜蛋白两侧分布不对称性膜蛋白是膜功能的主要承担者。不同的生物膜，由于所含的蛋白质不同而所表现出来的功能也不同。同一种生物膜，其膜内、外两侧的蛋白质分布不同，膜两侧功能也不同。膜

7、两侧的蛋白分布不对称是绝对的，没有一种蛋白质同时存在于膜两侧。生物膜结构上的两侧不对称性，保证了膜功能具有方向性，这是膜发挥作用所必须的。例如，物质和一些离子传递具有方向性，膜结构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行。第二节生物膜与物质转运生物膜的主要功能包括能量转换、物质运输、信息识别与传递。这里我们将重点介绍生物膜与物质运输的关系。生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动的从环境中摄取所需的营养物质，同时排除代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定，这对维持细胞的生命活动是极为重要，大量证据表明，生物界许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切

8、相关。如神经冲动传播、细胞行为，细胞分化等重要生命活动。根据运输物质的分子大小，物质运输可分为小分子物质转运和大分子物质转运两类。小分子