生物膜结构与功能1

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1、第四章生物膜的结构与功能第一节生物膜化学组成和结构第二节生物膜的功能主要内容：本章主要介绍生物膜的化学组成和结构特点以及生物膜的结构与功能的关系。重点讨论生物膜的物质运输功能，对能量转换功能和信号转导功能作一般介绍。第一节生物膜的化学组成和结构一、生物膜的组成二、生物膜的结构和特点生物的基本结构单位和功能单位是细胞，任何细胞都有一层膜将细胞和环境隔开，这层膜就是细胞质膜，起着调节和维持内环境相对稳定的作用，真核细胞的亚细胞结构也具有类似的膜系统。生物膜是以脂类、蛋白质、糖类为主体形成的大分子复合物，生物膜组成上的差异与其功能密切相关。一、生物膜的组成1

2、、膜脂磷脂、类固醇、糖脂2、膜蛋白外周蛋白、内在蛋白、脂锚定蛋白3、膜糖—细胞表面天线二、生物膜的结构特点和模型1、生物膜的结构特点2、生物膜的结构模型流动镶嵌模型（1972年）板块镶嵌模型（1977年）X甘油磷脂结构磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine)X=磷脂酰丝氨酸(Phosphatidylserine)X=磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol)X=双磷脂酰甘油(Diphosphatidylglycerol)X=磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol)X=磷脂酰胆碱(Phosphatidyl

3、chiine)X=鞘氨醇(Sphingosine)鞘磷脂(Sphingomyelin)磷酸胆碱神经酰胺部分鞘磷脂结构的组成和结构神经酰胺(Ceramide)脂肪酸部分鞘氨醇部分胆固醇(Cholesterol)（环戊烷多氢菲）胆固醇的羟基与磷脂极性头相连系，环戊烷多氢菲的四个环状结构及其连接的三个烃链与磷脂疏水尾巴平行排列。胆固醇一方面提高膜的刚性和微粘度，另方面它的烃链固有的运动性又又能增加膜的微区的无序性，使膜流动性增加。这种双向调整和稳定作用使生物膜在较高温度范围(30～400C)内行使功能。一种鞘糖脂——神经节苷脂的结构D-半乳糖GM1GM2GM

4、3N-乙酰-D-半乳糖D-半乳糖D-葡萄糖N-乙酰神经氨酸硬脂酸鞘氨醇膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式膜脂双层胞液内在蛋白：-螺旋横穿双脂层，整合于脂双层结构之中锚定蛋白：通过共价键与插入双脂层的脂肪酸链结合锚定蛋白：通过寡糖链连到较小的磷脂、磷脂酰肌醇上外周蛋白：通过非共价键与膜蛋白相互作用结合在膜上红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列红细胞膜骨架各组分与质膜连接示意图肌动蛋白(Actin)蛋白质4.1(Protein4.1)血影蛋白(Spectrin)带3蛋白(Band3)糖蛋白(Ankyrin)血型蛋白(Glycophorin)糖链生

5、物膜的结构特征膜脂双层的形成和优势；膜脂和蛋白分布具有不对称分布；是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体，具有流动性。磷脂分子特点及形成脂双层结构的优势双层微囊水空气微团单体单层脂双层没有疏水的侧面边界，但内部是疏水的，因此此种结构不仅在水环境中获得最大的稳定性，同时也是亲水物质进出的屏障。膜脂分子间除疏水键外，还形成各种次级键，使得生物膜不仅具有热力学稳定性，同时可以自动组装，自动修复。细胞膜脂双层结构（Bilyer）56nm低聚寡糖链跨膜糖蛋白脂双层糖被糖残基唾液酸糖脂细胞外壳（糖萼）示意图膜脂（磷脂、糖脂、胆固醇）人红细胞膜主要磷脂在膜

6、内、外两层的分布占总量的百分比50255025外层内层膜脂总量鞘磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺膜脂的相变温度相变温度（Tc）凝胶态液晶态TTc相变温度（Tc）磷脂分子运动的几种方式侧向移动全反式、偏转构型旋转异构化运动翻转运动摆动、扭动膜脂的流动性与膜脂组成的关系膜脂中以饱和脂肪酸为主膜的流动性主要取决于磷脂中脂肪酸的组成，饱和脂肪酸碳氢链伸直变硬有利于它们之间相互作用而紧密排列，使膜的刚性增大；不饱和脂肪酸存在时碳氢链弯曲而扭曲，加大对相邻磷脂分子的侧向压力，导致膜的流动性增加。膜脂中有不饱和脂肪酸时膜脂的流动性随脂肪链双键数目

7、和长度变化而变化，细胞通过控制它们的膜脂组成以维持膜的流动性以适应环境变化。不同培养条件下E.coli细胞中脂肪酸组成情况占总脂肪酸含量（%）100C200C300C400C肉豆蔻酸(14:0)Myristicacid棕榈酸(16:0)Palmiticacid棕榈油酸(16:1)Palmiticacid油酸(18:1)Oleicacid羟基肉豆蔻酸hydroxymyristicacid不饱和脂肪酸：饱和脂肪酸44481825294826242393834301213101082.92.01.60.36脂肪酸FrytEdidin细胞膜融合证明膜蛋白运动

8、示意图（1970年）发红光硷性蕊香红标记的人细胞膜蛋白抗体发绿光荧光素标记的小鼠细胞膜蛋白抗