第十五章 遗传和进化

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1、第十五章遗传和进化　　在地球上，随着自然条件的变化，生物的进化经历着一个由简单到复杂、由低级到高级的长期历史发展的过程。现代生存的生物都是由过去生活过的生物演变而来的，并且每种生物一般都是跟它的生活环境相适应的。这些事实已为生物学中各分科的研究所证明，如古生物学，比较解剖学，胚胎学，动物地理学和植物地理学，生态学，生理学，以及分子生物学等。遗传学的研究不仅提供了更多的证据，而且更重要的是，解释了生物进化的历史过程。　　在这一章里，先从分子水平看一看蛋白质和核酸的进化，再看一看遗传体系的进化，然后介绍现代的进化理论，用这些理论来说明新种是怎样起源的，最后讨论一下育种实践中

2、的人工选择和远缘杂交问题。第一节进化概说　　在生物进化的研究中，最初注意的是进化的证据，而且证据偏重在形态方面，研究方法则多用比较观察的方法。遗传学的兴起和迅速发展，使进化的研究逐渐转向进化的机理方面，采用的方法主要是群体遗传学（populationgenetics）的方法。以后随着分子遗传学（moleculargenetics）的发展，进一步采用生化分析和研究的方法，于是可以在分子水平上深入讨论生物进化问题了。　　蛋白质进化我们上面已谈到过，蛋白质的氨基酸顺序决定了它们的立体结构以及其它理化性质，而氨基酸顺序是由DNA的核苷酸顺序所编码的，所以比较各类生物的同一种蛋白

3、质，可以看出生物进化过程中遗传物质变化的情况。　　有一些蛋白质在各种各样生物中执行着同一的任务，细胞色素c（cytochromec）就是这样的一种蛋白质。细胞色素c是一种呼吸色素，在氧化代谢中担任电子转移作用。很多生物的细胞色素c经过分析，氨基酸顺序已经知道。有一些氨基酸部位非常恒定，另一些部位是多变的。恒定的或保守的部位可能在功能上很重要，这些部位或者是活性部位，或者是与正确的构型有关，或者是跟邻近的膜蛋白质的结合有关。多变部位可能是一些“填充”或间隔区域，氨基酸的变换不影响蛋白质的功能。　　细胞色素c氨基酸顺序的分析表明（表15-1），黑猩猩和人的104个氨基酸完全

4、一样，差异是0。弥猴和人的细胞色素c分子只有一个氨基酸不同。从肽链的氨基端算起，弥猴的细胞色素c的第102个氨基酸是丙氨酸，而人是苏氨酸。人和酵母菌的细胞色素c相差较远，104个氨基酸中，有44个不同，虽然这两型分子的立体构型基本上相似。　　从表15-1看来，哪些生物和人的亲缘关系愈近，哪些生物的细胞色素c的氨基酸成分也愈是和人相似。因为有这种相互关系，所以有可能在分子水平上研究进化的速率。我们从古生物学的研究上已经知道各类生物相互分歧（divergence）的地质年代，所以我们可以作图，横轴代表任何两群生物间分歧后经过的时间，纵轴代表蛋白质中每个氨基酸残基的平均替换率

5、。图15-1就是根据这样设想作成的一个图，图上表示细胞色素c和其它几种广泛存在的蛋白质的进化速率。　　从图上可以看到，图上的线条都是直线。这意味着，每一种蛋白质的进化速率都是相对恒定的，但是不同蛋白质的进化速率不同。为什么纤维蛋白肽（fibrinopeptides）的进化比血红蛋白快，血红蛋白的进化比细胞色素c快，等等，这可能是因为纤维蛋白肽有较多的部位可以调整，而不影响它们的功能。组蛋白是在另一极端，可以调整的部位很少，从而氨基酸顺序改变的机会也少。　　核酸进化在分子水平上探讨进化，更直接的方法是分析遗传物质本身——核酸，而不是分析核酸所编码的蛋白质。　　（1）DNA

6、量的变化在进化过程中，生物的DNA含量逐渐增加。虽然现在的病毒不一定代表最古老的生物类型，但是如果把它们作为最简单的生物的一类代表，那么像φX174和F1那样的病毒的DNA含量只够6—8个基因（大约6，000个核苷酸长），而在另一方面，哺乳动物的一个单倍基因组（haploidgenome）约有3×109核苷酸对，大约相当于300万个基因（图15-2）。生物由简单的类型进化到复杂的类型，DNA量的增加显然很重要。因为高度发展的、结构复杂的生物要维持它的生命和繁延它的种族，需要大量的基因。事实上有很多基因只存在于高等生物中，例如血红蛋白，结合珠蛋白（haptoglobins

7、）和免疫球蛋白（immunoglobins）的基因只存在于高等生物中。　　从总的趋势来看，愈是高等的生物，DNA的含量愈高，但是DNA含量不一定总是跟生物的复杂程度成正比（表15-2）。例如肺鱼的一个种的DNA含量几乎是哺乳动物的40倍，很多两栖动物的DNA含量也比哺乳动物高。所以大量的DNA并不足以形成一个复杂的生物；要形成一个复杂的生物，基因组中含有足够数目的不同基因是必需的。　　（2）DNA的质的变化在进化过程中，核酸不仅发生量的变化，而且还发生质的变化，也就是核苷酸顺序的变化。　　要测定两个种间的DNA差异，常用的一个简易方法是分