第十五章群体遗传与进化

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1、第十五章群体遗传与进化第一节群体的遗传平衡第二节改变基因平衡的因素第三节物种的概念和形成方式群体遗传学(populationgenetics):研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。以群体为基本研究单位；以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；采用数学和统计方法进行研究；研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进化与新物种形成中的作用。生物进化则研究生物物种的起源、演变的根本原因、机制和历史过程。一.基本概念群体（孟德尔群体）(遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体——有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个

2、体共有的全部基因称为基因库。(生态学)群体——某一空间内生物个体的总和。包括全部物种的生物个体。最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。群体遗传学研究生活在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。第一节群体中的遗传平衡(P318)基因库：一个群体中全部基因或遗传信息的总和。实际研究中，只能探讨某一对等位基因的情况——狭义基因库群体的遗传结构：群体中包含的各种基因频率和基因性频率。基因型频率(genotypefrequency)：一个群体内某种特定基因型所占的比例。在一个个体数为N的二倍体生物群体(居群)中，一对等位基因(A,a)的三种基因型的频

3、率如下表所示基因型个体数基因型频率AAD'D=D'/NAaH'H=H'/NaaR'R=R'/NN1基因频率(genefrequency)一个群体内某特定基因座上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：等位基因基因座数基因频率A2D'+H'p=(2D'+H')/2N=D+1/2Ha2R'+H'q=(2R'+H')/2N=R+1/2H2N11基因型频率与基因频率的意义基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。从群

4、体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化，也就是群体配子类型和比例变化(对一个基因座位而言)，所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，因此可以估计群体的基因型频率与基因频率。一个已知基因型频率的群体中，配子种类与比例(基因频率)也就可以确定；已知基因频率却不一定能够估计其基因型频率。♂A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)♀二、遗传平衡定律（Hardy-Weinberg定律）1908年，英国数学家Hardy和德国内科医生Weinberg分别

5、同时提出遗传平衡定律。※内容：在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代一代繁殖传代中保持不变。※条件：（1）在一个很大的群体（2）随机婚配而非选择性婚配（3）没有自然选择（4）没有突变发生（5）没有大规模迁移遗传平衡定律的要点：1).在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体；群体遗传平衡的条件：随机交配；大群体；无突变；无选择；无迁移。D=p2，H=2pq，R=q2p+q=1p2+2pq+q2=12).群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系为：3).非平衡大群体(D≠p2，H≠2pq，R≠q

6、2)只要经过一代随机交配，就可达到群体平衡。假定原群体中3种基因型的频率为：YYYyyyP22pqq2(p+q=1)这是1个平衡群体，因为这三种基因型所产生的配子的频率为：Y=P2+1/2(2pq)=p2+pq=P(p+q)=Py=1/2(2pq)+q2=pq+q2=q(p+q)=q根据假定(遗传平衡定律)，个体间交配是随机的，那么，自由交配第一代的3种基因型为：YYYyyyP22pqq2自由交配第1代与原群体基因型及频率相同，同样可以推算，再如此自由交配下去，仍然是同样的基因型及频率。这一频率就是基因型的平衡频率。随机交配导致群体平衡设群体中等位基因

7、频率为(A)=p和(a)=q，则有：群体产生两类配子，随机交配得到子代群体中有三种基因型，且频率为：AA:D=p2；Aa:H=2pq；aa:R=q2.子代群体配子类型与比例(基因频率)仍然为P(A)=p和P(a)=q；所以随机交配情况下基因频率与基因型频率均不发生变化。♀♂A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)例、以兔子脂肪颜色为例，计算群体遗传频率，深入理解遗传平衡定律。前述章节中我们已经知道兔子脂肪颜色由一对基因控制，即：Y＿：白色（显性）yy黄色（隐性）现在要研究的群体是：基因型YY—白色脂肪，占1/2基

8、因型yy—黄色脂肪，占1/2基因型Yy—O各基因型比数之和为1要解决的问题：群体自由交配1代后