生物化学精讲8.doc

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1、2．甘油三酯的分解代谢（1）甘油三酯的水解脂肪动员：脂肪细胞中储存的甘油三酯经一系列脂肪酶依次催化，逐步水解释出甘油和游离脂肪酸，运送到全身各组织利用，此过程称为脂肪动员。在脂肪动员过程中，甘油三酯脂肪酶为脂肪动员的限速酶，因受多种激素调节，故又被称为激素敏感性脂肪酶。胰岛素、前列腺素可以抑制其活性，称为抗脂解激素。胰高血糖素、肾上腺素、促肾上腺皮质激素及甲状腺素等促进其活性，称为脂解激素。（2）甘油的氧化分解脂解作用使储存在脂肪细胞中的脂肪分解成游离脂酸及甘油。甘油主要是在肝甘油激酶作用下，转变为3-磷酸甘油，然后脱氧生成磷酸二

2、羟丙酮，循糖代谢途径进行分解或转变为糖。（3）脂肪酸的β-氧化脂解作用生成的游离脂肪酸入血与血浆清蛋白结合，由血液运送至全身各组织，主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。在组织中脂肪酸的主要氧化分解方式是β-氧化。主要过程如下：1）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成：脂肪动员的主要产物是游离脂肪酸。它在氧化分解前需先在胞液中的内质网或线粒体外膜上活化成活泼的脂酰CoA才能进一步转变。催化此反应的酶为脂酰CoA合成酶，反应需消耗ATP。2）脂酰CoA转入线粒体：催化脂肪酸氧化的酶系均存在于线粒体基质中，活化的脂酰CoA分子必须在线粒体内才能

3、进行氧化分解，但脂酰CoA分子自身不能穿过线粒体内膜，需经肉毒碱载体转运。此转运过程是脂肪酸氧化的限速步骤，肉毒碱-脂酰转移酶I是限速酶。3）饱和脂肪酸的β-氧化：脂酰CoA进入线粒体基质后，从脂酰基的β碳原子开始，经过脱氢、加水、再脱氢和硫解四步连续的酶促反应，脂酰基断裂产生1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。由于此氧化过程发生在脂酰基的β-碳原子上，故称为β-氧化。脂酰CoA经β-氧化的连续四步反应后，每次生成1分子乙酰CoA，碳链缩短两个碳原子，同时伴有5分子ATP生成。再重复进行β-氧化，长链偶数碳原子

4、的脂肪酸可生成若干分子的乙酰CoA，同时产生若干还原型的FADH2和NADH＋H＋。乙酰CoA可进入三羧酸循环进一步氧化成CO2和H2O。1分子16碳的软脂肪酸彻底氧化分解可产生108分子ATP（7×4ATP＋8×IOATP），减去活化时消耗的2个高能磷酸键相当于2分子ATP，净生成106分子ATP。因此脂肪酸是机体的重要能源。（4）酮体的生成和利用酮体是脂肪酸在肝内进行正常分解代谢时所产生的特殊中间产物，包括乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮三种物质。酮体是肝内生成肝外用。①酮体的生成以乙酰CoA为原料，在肝线粒体经酶催化，先缩合、再裂

5、解，生成酮体。缩合过程由HMGCoA合酶催化的。在HMGCoA裂解酶催化下，裂解成乙酰CoA和乙酰乙酸，后者再在β-羟丁酸脱氢酶作用下还原生成8-羟丁酸，该反应所需的氢由NADH提供。少量乙酰乙酸在肝内可自发脱CO2生成丙酮。②酮体的利用肝含有合成酮体的酶系，故能生成酮体，但肝缺乏氧化酮体的酶系，因此不能利用酮体。在肝生成的酮体可随血液循环运输到肝外组织进行氧化利用。丙酮可随尿排出。丙酮易挥发，如血中浓度过高时，丙酮还可经肺直接呼出。③酮体生成的意义酮体是肝为肝外组织提供的一种能源物质。酮体分子量小，易溶于水，能通过血脑屏障、毛细

6、血管壁，是肌肉、尤其是脑组织的重要能源。当糖供应不足或利用出现障碍时，酮体可以代替葡萄糖成为脑组织和肌肉的主要能源。正常情况下，血中酮体含量很少。若酮体生成量超过肝外组织利用酮体的能力，则会引起血中酮体升高。当血中酮体水平（＞70mg/dl）高过肾脏重吸收能力时，尿中就会出现酮体，即为酮症。因酮体中占绝大部分的乙酰乙酸和β-羟丁酸都是相对较强的有机酸，如在体内堆积过多会导致代谢性酸中毒，常称为酮症酸中毒。例题：脂肪酸经β氧化后生成的酮体包括：A．乙酰乙酸B．β-羟丁酸C．丙酮D．乙酸E．乙酰辅酶A答案：ABC3．甘油三酯的合成代谢

7、（1）合成部位肝、脂肪组织和小肠是合成甘油三酯的主要场所。在这些组织细胞的内质网的胞液侧含有合成甘油三酯的酶。肝细胞能合成脂肪，但不能储存脂肪，其合成的甘油三酯主要与载脂蛋白、磷脂、胆固醇等结合形成脂蛋白，经血液运输至肝外组织利用。（2）合成原料合成甘油三酯所需的脂肪酸及3-磷酸甘油主要由葡萄糖代谢提供。人和动物即使完全不摄入脂肪，亦可由糖大量转变而来。4．胆固醇的代谢（1）胆固醇含成的部位、原料和关键酶①合成部位：人体胆固醇的来源有外源性（食物中摄取）和内源性（体内合成）两种。肝是最主要的合成场所，其次是小肠。胆固醇的合成主要在

8、细胞的胞液及滑面内质网中进行。②合成原料：基本原料是乙酰CoA，并需ATP供能，NADPH＋H＋供氢。合成1分子胆固醇需18分子乙酰CoA，16分子NADPH＋H十及36分子ATP。③HMGCoA还原酶是胆固醇合成途径的限速酶，其活性受胆固醇的反馈