神经生物学课件chapter7.ppt

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1、第七章神经系统的发育一、神经管的形成神经板和神经管(neuraltube)是中枢神经系统的原基，其形成称为神经胚形成（neurulation）。其方式分primaryneurulation和secondaryneurulation两种。1.Primaryneurulation:由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neuralcrest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞

2、、神经胶质细胞等。外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neuralcrest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背测收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。Primaryneurulation的过程神经管形成的扫描电镜图神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子有关神经管沿A－P轴线依次闭合，完成形成过程。人类胚胎的神经管闭合缺陷症不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封

3、口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。SonicHedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。2.SecondaryNeurulation特点：神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。斑马鱼神经管的形成1.Organizermesoderm诱导神经管的形成两栖动物胚胎胚孔背唇诱导第二胚轴形成的作用叫做primaryembryonicinduction二、神经诱导作用主要胚胎诱导作用也存在于

4、其它物种上鸭的Hensen`snode移植到鸡胚上诱导一个次级胚轴形成斑马鱼的胚盾具有组织中心活性神经诱导作用的机制组织中心产生的信号分子(如Chordin、Noggin、Follistatin)可拮抗腹部化信号(如BMP4)，从而使其附近的外胚层细胞朝预置的神经命运发育。三、神经管的分化1.脑的分区2.后脑的分区脊椎动物后脑一般都再分出多个菱脑原节(rhom-bomeres),每个菱脑原节是一个发育单位，节内的细胞可交换，而节间不能交换。后脑产生控制面部和颈部的神经，其产生的神经嵴细胞分化出周边神经和面部骨骼和结缔组织。Hox基因在不同的后脑区域有不同的表达谱H

5、ox基因在菱脑原节表达的转基因动物模型Hoxb2的一个增强子使lacZ在r3和r5中表达；而Hoxb1的一个增强子使碱性磷酸酶在r4表达。四、神经元的分化1.神经元命运的确定－lateralinhibition跨膜蛋白Delta和Notch的相互作用在神经元命运确定中起关键作用。二者互作后，Notch通过一系列反应抑制NeuroD和Neurogenin的表达。Neurogenin是激活Delta表达所必需的。2.脊髓沿D－V轴线的分化脊髓沿背－腹轴线的不同区域的细胞有不同的发育命运.CommissuralneuronsDorsalrootgangliaSensor

6、yneuronsMotorneurons脊髓沿D－V轴分化的机制腹部命运：决定于来自脊索和floorplate的信号。将脊索置于脊髓的侧面或背部，其接触的脊髓部位将形成第二个floorplate,附近分化出motorneuron,但背部标志基因pax3和pax7的表达受抑制。腹部信号分子是SonicHedgehog，其不同的浓度决定了不同的腹部命运(高浓度诱导motorneurons,而低浓度诱导C.neurons)。背部命运：决定于来自神经管形成中背部外胚层产生的BMP4和BMP7,它们能够诱导脊髓背部细胞表达BMP4和Dorsalin-1。背、腹部信号分子间的

7、互作提供了脊髓细胞分化的位置信息。如将notochord去除后，Dorsalin的表达区就向腹部扩展。SHHBMP4、BMP7BMP4、BMP7BMP4Dorsalin-1SHH3.中枢神经系统的分层在不同时间点产生的神经元的最终停留位置不同，最早产生的最靠近管腔。左图为人类胚胎神经管不同区域的管壁的分层图示。最靠近管腔的一层为室管膜层，又叫室管增殖区，其内的细胞维持了分裂能力。外套层(mantlezone)来自室管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞。边缘区(marginalzone)主要为神经轴索和胶质细胞。脊髓神经系统的分层最初形成的神经管上皮细胞分裂产生两

8、类细胞：能