种群增长和竞争的数学模型

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1、种群增长和竞争的数学模型摘要：本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了多种群的Gause-Lotka-Volterra和三种群的RPS博弈模型，对其做了比较和分析，得出了一些有益的启示。为了保持自然资料的合理开发与利用，人类必须保持并控制生态平衡，甚至必须控制人类自身的增长。本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了三种群的Gause-Lotka-Volterra和RPS博弈模型。一般生态系统的分析可以通过一些简单模型的复

2、合来研究，根据生态系统的特征建立相应的模型。种群的数量本应取离散值，但由于种群数量一般较大，为建立微分方程模型，可将种群数量看作连续变量，甚至允许它为可微变量，由此引起的误差将是十分微小的。1.1马尔萨斯（Malthus）模型马尔萨斯在分析人口出生与死亡情况的资料后发现，人口净增长率r基本上是一常数，（r=b-d,b为出生率，d为死亡率），既：或(1)其解为(2)其中N0=N(t0)为初始时刻t0时的种群数。马尔萨斯模型的一个显著特点：种群数量翻一番所需的时间是固定的。令种群数量翻一番所需的时间为T，则有：(3)(4)人口统计数据与Malthus模型计算数据对比：年1625183019

3、301960197419871999人口(亿)5102030405060表1世界人口数量统计数据年1908193319531964198219902000人口(亿)3.04.76.07.210.311.312.95表2中国人口数量统计数据比较历年的人口统计资料，可发现人口增长的实际情况与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，1961年世界人口数为30.6亿（即3.06×1010），人口增长率约为2%，人口数大约每35年增加一倍。查1700年至1961年共260年的人口实际数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数量每34.6年增加一倍，两者也几乎相同。假如人口数真能保持每34

4、.6年增加一倍，那么人口数将以几何级数的方式增长-10-（如图1）。例如，到2515年，人口约达2×1014人，即使海洋全部变成陆地，每人也只有9.3平方英尺的活动范围，而到2665年，人口约达4×1015人，只好一个人站在另一人的肩上排成二层了。故马尔萨斯模型是不完善的。图1马尔萨斯模型人口预测呈几何级数增长Malthus模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象，后续将展开讨论。所以Malthus模型假设的人口净增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。1.2Logisti

5、c模型人口净增长率应当与人口数量有关，即：r=r(N)，从而有：(3)对马尔萨斯模型引入一次项（竞争项），令r(N)=r-aN此时得到微分方程：或(4)(4)式被称为Logistic模型或生物总数增长的统计筹算律，是由荷兰数学生物学家弗赫斯特（Verhulst）首先提出的。一次项系数是负的，因为当种群数量很大时，会对自身增大产生抑制性，故一次项又被称为竞争项。(4)式可改写为(5)(5)-10-式还有另一解释，由于空间和资源都是有限的，不可能供养无限增长的种群个体，当种群数量过多时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。设环境能供养的种群数量

6、的上界为K（近似地将K看成常数），N表示当前的种群数量，K-N恰为环境还能供养的种群数量，(5)式指出，种群增长率与两者的乘积成正比，正好符合统计规律，得到了实验结果的支持，这就是(5)式也被称为统计筹算律的原因。对(5)式分离变量：(6)两边积分并整理得：(7)令N(0)=N0，求得：(8)故(5)的满足初始条件N(0)=N0的解为：(9)易见：N(0)=N0，(10)N(t)的Logistic模型曲线如图2图2Logistic模型曲线图历史上已有多个种群增长的实验验证了Logistic模型所描述的规律。1945年克朗皮克（Crombic）做了一个人工饲养小谷虫的实验，数学生物学家高

7、斯（E·F·Gauss）也做了一个原生物草履虫实验，实验结果都和Logistic曲线十分吻合。大量实验资料表明用Logistic模型来描述种群的增长，效果还是相当不错的。例如，高斯把5只草履虫放进一个盛有0.5cm3营养液的小试管，他发现，开始时草履虫以每天230.9%的速率增长，此后增长速度不断减慢，到第五天达到最大量375个。实验数据与r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logistic曲线：，-10-几乎完全吻合，见图3。