基因的表达与调控（上） -原核基因表达调控模式

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1、•原核生物暴露在环境中，食物供应无保障，只有根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。它有一套准确地调节基因表达和蛋白质合成的机制。•如果每个基因等同翻译，每一个多肽应有相同的拷贝数。•结论是否定的，基因的表达是被控制的。有些蛋白质的数目相当固定，另一些则变化很大；50种核糖体蛋白数量十分稳定。糖酵解体系的酶数目也极恒定。DNA聚合酶、RNA聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质（组成型合成蛋白）的合成速率不受环境变化或代谢状态的影响。•而另一种类型则被称为适应型或调节型(adaptiveorre

2、gulated)，这类蛋白质的合成速率明显地受环境的影响而改变。例如，一般情况下，一个大肠杆菌细胞中只有15个分子的β-半乳糖苷酶，但若将细胞培养在只含乳糖的培养基中，每个细胞中这个酶的量可高达几万个分子。其他参与糖代谢的酶，氨基酸、核苷酸合成系统的酶类，其合成速度和总量都随培养条件的变化而改变。•细菌中的基本调控机制有如下规律:一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这种“开-关”(on-off)活性是通过调节转录来建立的，即通过调节mRNA的合成来实现的。•一个系统处于“off”状态时可能是本底水平的基因表达，常常是每世代每个细胞合成1～2个

3、mRNA分子和极少量的蛋白质分子。必须明白所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低，或者无法检测。6．1原核基因表达调控总论•生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体的发育，DNA有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。从DNA到蛋白质的过程，叫做基因表达(geneexpression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(generegulation或genecontrol)。•基因调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构

4、特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念。基因表达调控在两个水平上体现•(1)转录水平上的调控(transcriptionalregulation);•(2)转录后水平上的调控(post-transcriptionalregulation)，包括①mRNA加工成熟水平上的调控(differentialprocessingofRNAtranscript);②翻译水平上的调控(differentialtranslationofmRNA)。•对于原核生物，以营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmen

5、talfactor)为主要的基因表达影响因素。在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平(hormonelevel)和发育阶段(developmentalstage)是基因表达调控的最主要手段，而营养和环境因素的影响力大为下降。•在转录水平上对基因表达调控取决于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。6.1.1原核基因调控机制的类型与特点•原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控机制的不同可分为负转录调控(negativetranscriptionregulation)和正转录调控(Positivetransc

6、riptionregulation)。•在负转录负调控转系录统调中，控调系节统基因的物质是阻遏蛋白(repressor)－－阻止结构基因转录。其作用部位是操纵区。它与操纵区结合，转录受阻。•负控诱导系统－－阻遏蛋白不与诱导物结合时，阻遏蛋白与操纵区相结合，结构基因不转录，阻遏蛋白结合上诱导物时，阻遏蛋白与操纵区分离，结构基因转录。•负控阻遏系统－－阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录。正转录调控系统•在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白(activator)，激活蛋白结合与DNA的启动子及RNA聚合酶后，转录才会进行。•在正控诱导系统中

7、，诱导物的存在使激活蛋白处于活性状态，转录进行。•在正控阻遏系统中，效应物分子的存在使激活蛋白处于非活性状态，转录不进行。细菌中的转录调控系统可诱导调节•基因在特殊物质的作用下，由原来关闭的状态转变为活化状态称为诱导调节。大肠杆菌在只含乳糖的培养基中开始时生长不好；等合成了利用乳糖的一系列酶，具备了利用乳糖作为碳源的能力时又开始生长。•怎样获得这一能力的：在诱导物乳糖的诱导下开动了乳糖操纵子，表达它所编码的3个酶。这3个酶使细菌可以利用乳糖作为碳源。象乳糖操纵子这类基因就是可诱导基因，这类酶被称为诱导酶，这个生化过程被称为酶的诱导合成。可阻遏调节

8、•基因平时是开启的，处在产生蛋白质的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。•比如大肠杆菌生活中必须有