原核基因表达的调控

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1、第九章微生物基因表达调控概述微生物新陈代谢过程中，酶是主要的基因产物；微生物在代谢过程中，已经形成了两种主要的代谢调节方式，即酶活性的调节和酶量的调节。酶活性的调节：具体指一定数量的酶通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率，主要是生化水平的调节（第五章）。酶量的调节包含：1、基因（酶的基因）被转录成多少mRNA的转录水平的调节。2、转录后mRNA转译出多少蛋白（酶）的过程。基因表达调控基因表达调控在两个水平上体现：(1)转录水平上的调控(transcriptionalregulation);(2)转录后水平上的调控(post-tran

2、scriptionalregulation);第一节　转录水平的调控操纵子：原核生物细胞中,功能相关的基因组成操纵子结构,由操纵区与一个或几个结构基因联合起来,形成一个结构上、功能上协同作用的整体,受统一调节基因和启动区的调控。调节基因：可产生阻遏物或激活物蛋白调节操纵区，从而控制结构基因的功能。（1）非专一性结合蛋白:组蛋白与DNA结合，结果有时影响基因表达。（2）专一性结合蛋白:有很多蛋白质可与DNA发生序列特异性相互作用，这些蛋白质分子的氨基酸侧链通过与DNA的碱基磷酸或戊糖分子发生作用；结合部位往往在DNA大沟中，每条多肽链与一条DNA链结

3、合。与DNA发生特异性相互作用的蛋白质一般是有两条相同的多肽链组成的二聚体。一、DNA结合蛋白（1）螺旋－转角－螺旋（helix-turn-helix，HTH）HTH的一端是由氨基酸形成的α－螺旋，又称为识别螺旋；“转角”由3个氨基酸组成；第二个螺旋以疏水相互作用稳定第一个螺旋。结合蛋白与DNA作用力：氢键、范德华力等非共价作用。实例：大肠杆菌的Lac、Trp阻遏蛋白。DNA结合蛋白的模体（motif）（2）锌指（zincfinger）多见于真核特点:Zn2+连结四个氨基酸（2个组氨酸，2个半胱氨酸）　　　　　形成α－helix（螺旋）形式的“指”

4、，在大沟中与DNA相互作用。一般多个锌指串联排列，但不一定每个都接触DNA，其氮端形成反向β折叠，碳端形成α－helix，与DNA大沟特异性接触。（3）亮氨酸拉扣（leucinezipper）多肽链上每隔7个氨基酸有一个亮氨酸残基，这些残基形成了一种二聚体化基序。亮氨酸拉扣不与DNA相互作用，只是保持另外2个α螺旋与DNA结合，稳定其空间构象。三种蛋白的共同特点：以α螺旋作为与DNA识别（作用）的　　　　　　　　　　部位。二、操纵子的转录调控原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控机制的不同可分为负转录调控(negativetranscri

5、ptionregulation)和正转录调控(Positivetranscriptionregulation)。负转录调控系统在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor)－－阻止结构基因转录。其作用部位是操纵区。它与操纵区结合，转录受阻。负控诱导系统－－诱导物不存在时，阻遏蛋白与操纵区相结合，结构基因不转录；诱导物存在时，阻遏蛋白与诱导物相结合，阻遏蛋白与操纵区分离，结构基因转录。负控阻遏系统－－当阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录。正转录调控系统在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白(activator)，激活蛋白

6、结合后，RNA聚合酶与DNA的启动子结合，转录才会进行。在正控诱导系统中，诱导物的存在使激活蛋白处于活性状态，转录进行。在正控阻遏系统中，效应物分子的存在使激活蛋白处于非活性状态，转录不进行。操纵子的转录调控实例㈠、乳糖操纵子-----负控诱导系统;㈡、色氨酸操纵子----负控阻遏系统㈠、乳糖操纵子大肠杆菌能利用乳糖作为碳源，而利用乳糖作为碳源的酶只有当乳糖成为惟一的碳源时才会被合成。大肠杆菌乳糖操纵子(lactoseoperon)包括3个结构基因:Z、Y和A。这三个结构基因被同一个转录单元lacZYA所编码，它有一个启动子Plac。乳糖操纵子的这

7、三个结构蛋白是作为一个多顺反子的mRNA一起表达的。lacZYA转录单元含有一个操纵区Olac，它位于Plac启动子5’端的-5至+21之间。当阻遏蛋白结合到操纵区时，便成为转录的强抑制物。阻遏蛋白被一个独立的调节基因lacI所编码，lacI也是乳糖操纵子的一部分;lacI位于Plac的上游。乳糖操纵子的编码产物lacZ编码β-半乳糖苷酶，它可以将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖。lacY编码半乳糖苷透性酶，它能将乳糖运送透过细菌的细胞壁。lacA编码硫代半乳糖苷乙酰转移酶。阻遏蛋白操纵序列存在反向重复对称，正好与由四个相同亚基组成的阻遏蛋白的内部对称相匹

8、配。当乳糖缺乏时，阻遏蛋白占据了操纵序列的结合位点，RNA聚合酶不能与启动子结合。乳糖阻抑物阻碍了几乎全部的lacZYA的