原核生物基因表达的调控

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1、第9章原核生物基因表达的调控本章教学要求1.掌握基因表达的主要特点及主要表达方式。2.掌握原核基因表达调控的基本原理。3.掌握乳糖操纵子结构，熟悉其调节机制（包括阻遏蛋白负性调节、CAP正性调节及协调调节三个概念）。4.熟悉色氨酸操纵子的结构及其调控模式，了解其他转录调节机制。本章教学的重点和难点乳糖操纵子的结构及其调控模式：阻遏蛋白负性调节、CAP正性调节及协调调节；色氨酸操纵子的结构及其调控模式。教学方法与手段讲授与交流互动相结合，采用多媒体教学。授课内容9.1基因表达调控的基本概念9.1.1基因表达的概念基因表达（g

2、eneexpression）：是指储存遗传信息的基因经过转录、翻译合成特定蛋白质，进而发挥其生物功能的整个过程。也即基因转录及翻译的过程。对这个过程的调节就称为调控（generegulation）。rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达。9.1.2基因表达的方式（一）组成性表达(constitutiveexpression)1、概念：又称组成性基因表达(constitutivegeneexpression)是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产物通常是对生命过程必需

3、的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。这类基因通常被称为管家基因（housekeepinggene）。2.特点①不易受环境变化影响,表达产物是整个生命过程中都持续需要的,是细胞存活所必须的。②表达水平较恒定。3.意义维持生命(二)适应性表达(adaptiveexpression）1.概念:指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。包括：①诱导—随环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(induciblegene)；②阻遏--相反，随环境条件变化而基因表达水平降低

4、的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressiblegene)。2.特点易受环境变化影响3.意义适应环境9.1.3基因表达的时间性和空间性1、时间特异性（temporalspecificity）图8-1按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性。多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stagespecificity)。2、空间特异性(spatialspecificity)是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细

5、胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。故又称为细胞特异性或组织特异性(cellortissuespecificity)。9.1.4基因表达调控的生物学意义适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）维持个体发育与分化（真核）9.1.5基因表达调控的基本原理（一）基因表达的多级调控基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始）转录后水平（加工及转运）翻译水平翻译后水平但以转录水平的基因表达调控最重要。（二）基因转录激活调节基本要素1．顺式

6、作用元件（cis-actingelement）：又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。在原核生物中，大多数基因表达通过操纵子模型进行调控，其顺式作用元件主要由启动基因、操纵基因和调节基因组成。在真核生物中，与基因表达调控有关的顺式作用元件主要有启动子（promoter）、增强子（enhancer）和沉默子（silencer）2．反式作用因子（trans-actingfactor）又称为分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用，才能够

7、达到对特定基因进行调控的目的。原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、激活蛋白和阻遏蛋白；而真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子。3．顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用大多数调节蛋白在与DNA结合之前，需先通过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体或多聚体，然后再通过识别特定的顺式作用元件，而与DNA分子结合。这种结合通常是非共价键结合。9.2原核基因调控机制9.2.1原核基因表达调控环节1、转录水平上的调控（transcriptionalregulation）2、转录后水平上的调控（post-transcript

8、ionalregulation）① mRNA加工成熟水平上的调控② 翻译水平上的调控9.2.2操纵子学说1、操纵子模型的提出1961年，Monod和Jacob提出，获1965年诺贝尔生理学和医学奖2、操纵子的定义操纵子是基因表达的协调单位，由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操