基因表达与调控(上)-原核基因表达

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1、自然选择倾向于保留高效率的生命过程。在每30分钟增殖一次的109细菌群体中，若一个细菌变成29.5分钟增殖，经过80天的连续生长后，这个群体中的99.9%都将具有29.5分钟增殖一倍的生长速度。原核生物细胞的基因和蛋白质种类较少，如大肠杆菌基因组约为4.20×106bp共有4288个开放读码框。据估计，一个细胞中总共含有107个蛋白质分子。最小基因组？基本概念与原理（BasicConceptsandPrinciples）基因表达(geneexpression)基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子或RNA分子的

2、过程。基因表达调控(generegulation,orregulationofgeneexpression)基因表达是受内源及外源信号调控的。基因表达的时间性及空间性时间特异性按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性(temporalspecificity)。多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stagespecificity)。空间特异性在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特异性(spatialspecificity)。基因表达伴随

3、时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cellortissuespecificity)。下图：人体发育过程中不同类型β-珠蛋白的含量变化基因表达的方式按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：组成性表达(constitutiveexpression)某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因(housekeepinggene)。这类基因表达又称为组成性基因表达(constitutivegeneexpression)。诱导和阻遏表达在特定环境信号刺激下

4、，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因(induciblegenes)。如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏基因(repressiblegenes)。基因表达调控大多数是对这些基因的转录和翻译速率的调节，从而导致其编码产物的水平发生改变，影响其功能。每个大肠杆菌细胞有约15000个核糖体，50种核糖体蛋白、糖酵解体系的酶、DNA聚合酶、RNA聚合酶等都是代谢过程中必需的，其合成速率不受环境变化或代谢状态的影响，这一类蛋白质被称为永久型（constitutive）合成的蛋白质。另一类则被称为适应型

5、或调节型（adaptiveorregulated），因为这类蛋白质的合成速率明显地受环境的影响而改变。如大肠杆菌细胞中一般只有15个β-半乳糖苷酶，但若将细胞培养在只含乳糖的培养基中，每细胞中这个酶的量可高达几万个分子。细菌中所利用的大多数基本调控机制一般执行如下规律：一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这种“开-关”（on-off）活性是通过调节转录来建立的，也就是说mRNA的合成是可以被调节的。实际上，当我们说一个系统处于“off”状态时，也可能有本底水平的基因表达，常常是每世代每个细胞只合成1或2个mRNA分子和极少量

6、的蛋白质分子。为了方便，我们常常使用“off”这一术语，但必须明白所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低，很难甚至无法检测。本章主要内容1、原核基因表达调控总论2、乳糖操纵子与负控诱导系统3、色氨酸操纵子与负控阻遏系统4、其他操纵子5、固氮基因调控（自学）6、转录水平上的其他调控方式（自学）7、转录后调控7.1原核基因表达调控总论基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。基因表达调控主要表现在以下二方面：转录水平上的调控（transcriptionalregulation）转录后水平上的调控（post-transcripti

7、onalregulation）：mRNA加工成熟水平调控翻译水平调控不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。原核生物中，营养状况和环境因素对基因表达起着举足轻重的影响。在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平和发育阶段是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。转录与翻译的特点：细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻译相耦联。真核生物中，转录产物只有从核内运转到核外，才能被核糖体翻译成蛋白质。1

8、、原核基因调控分类2、原核基因调控的主要特点原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控机制的不同可分为负转录调控和正转录调控。在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor)。根据其作用特征又可分为负控诱导系统和负控阻遏系统二大类。在正转