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时间:2019-06-24
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1、脂类代谢脂类lipid脂肪(fat)---甘油三酯(triglycerides,TG)类脂--磷脂(phospholipid)糖脂胆固醇(cholesterol,ch)胆固醇酯(cholesterolester,CE)甘油脂肪酸人体所需能量约40%来自脂肪。第一节脂的消化、吸收和转运⑴消化:主要小肠中进行。胆汁盐乳化,形成微团。胰脂肪酶和辅脂肪酶降解脂。胰磷脂酶催化磷脂的水解。⑵吸收:小肠粘膜细胞吸收,吸收形式有三种:完全水解、部分水解和完全不水解。经淋巴系统进入血液循环。⑶运送-血浆脂蛋白血浆脂蛋白由血脂与载脂蛋白结合而形成,溶于水,运行于血。按密度分为乳糜微粒
2、、极低、低、和高密度脂蛋白四种。四种血浆脂蛋白及其功能①CM:小肠合成,转运外源性脂类到肝内;②VLDL:肝脏合成,转运内源性脂类到肝外;③LDL:血管中合成,转运内源性胆固醇和磷脂至肝外;④HDL:肝/肠/血浆中合成,和LDL作用反,收集肝外胆固醇和磷脂到肝内。(4)脂肪的动员食物中的脂肪(外源性脂肪)经消化吸收(为碳链长短与饱和度的改造过程)后,贮存于脂肪组织(内源性脂肪)。脂库中贮存的脂肪经脂肪酶或磷脂酶的水解而释放出脂肪酸,并转移到肝脏的过程称为动员。过度的脂肪动员可能形成脂肪肝。第二节脂肪酸氧化肝和肌肉是脂肪酸氧化最活跃的组织,其最主要的氧化形式是β-氧
3、化。动物实验证实。脂肪酸的分解发生在原核生物的细胞质及真核生物的线粒体基质中。一)脂肪酸的活化-细胞液中进行脂肪酸的活化形式是脂酰CoA,由脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)催化。消耗1ATP中的两个高能键。二)脂酰CoA转运入线粒体催化脂肪酸β-氧化的酶系在线粒体基质中,但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜,要进入线粒体基质就需要载体转运,这一载体就是肉碱(carnitine)。肉碱脂酰转移酶催化。三)-氧化脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一次-氧化,需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应,同时释放出1分子乙酰CoA。
4、反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行,直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。脱氢脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在-和-碳原子上各脱去一个氢原子,生成反式,-烯脂酰CoA,氢受体是FAD。RCH2CH2CH2COSCoAFADFADH2RCH2CCHHCOSCoA脂酰CoA脱氢酶水化在烯脂酰CoA水合酶催化下,,-烯脂酰CoA水化,生成L(+)--羟脂酰CoA。再脱氢在-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱氢生成-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性,只催化L(+)--羟脂酰CoA的脱氢。硫解
5、由β-酮硫解酶催化,β-酮酯酰CoA在α和β碳原子之间断链,加上一分子辅酶A生成乙酰CoA和一个少两个碳原子的脂酰CoA。β-氧化的反应历程总结RCH2CH2COOHRCH2CH2CO~SCOA(脂酰COA)-RC=CCO~SCOA(△2反式烯脂酰COA)-RCH-CH2CO~SCOAOH(L-β-羟脂酰COA)RC-CH2CO~SCOAO=(β-酮脂酰COA)R-C~SCOA+CH3-C~SCOAO=O=继续β-氧化HH-β-氧化记忆口诀β-氧化是重点,氧化对象是脂酰,脱氢加水再脱氢,硫解切掉两个碳,产物乙酰COA,最后进入三循环。-氧化产生的能量如软脂酸(含
6、16碳)经过7次-氧化,可以生成8个乙酰CoA。每一次-氧化,还将生成1分子FADH2和1分子NADH+H+。8乙酰COA→彻底氧化→12ATP12×8=96ATP7FADH2→2×7=14ATP7NADH+7H+→3×7=21ATP共96+14+21=131ATP活化消耗了2个高能键,所以应为131-2=129ATP。五不饱和脂肪酸的氧化a.顺式双键需异构为反式双键进行催化b.同等链长的脂肪酸,产生ATP数较少。(少产生1FADH2)c.多不饱和脂肪酸还需另外的酶参与。其余同-氧化。六、奇数碳脂肪酸的氧化先按-氧化降解,最后剩下丙酰CoA。丙酰CoA羧化
7、成琥珀酰CoA或脱羧形成乙酰CoA,进入TCA循环。七、脂肪酸的-氧化在植物种子萌发时,脂肪酸的-碳被氧化成羟基,生成-羟基酸。-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。对降解支链脂肪酸,奇数脂肪酸有重要作用。八、-氧化:12C以下脂肪酸的氧化形式。甲基碳原子(-碳原子)可以先被氧化,形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后,可以从分子的任何一端进行-氧化,最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。第三节酮体的代谢当脂肪酸降解过量时,细胞内缺少足够的草酰乙酸将所有的乙酰CoA带入TCA循环,乙酰CoA还有另一条代谢途径-进入肝脏,合成酮体。乙酰
8、CoA可形
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