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1、河南职工医学院学报288JournalofHenanMedicalCollegeforStaffandWorkersVo.l19No.3Jun.2007综述突触后致密物与突触可塑性廖家万,周兴海(井冈山学院医学院解剖教研室,江西吉安343000)[摘要]突触可塑性与学习和记忆的关系密切,突触后致密物在突触可塑性中起重要的作用。该文对突触后致密物中对突触后信号转导有重要影响的谷氨酸受体、信号激酶和骨架蛋白PSD-95家族进行综述。[关键词]突触;突触后致密物;突触可塑性;学习和记忆[中图分类号]R542.22[文献标识码]B[文章编号]1008-9276(2007)
2、03-0288-04突触是神经细胞间信息传递的关键结构,神经可塑性中起关键作用,它是由不同的亚单位组成的细胞借助突触彼此相互联系,构成机体复杂的神经四聚体或五聚体,包括NR1、NR2(A-D)和NR3(A-网络,实现神经系统的各种功能。突触在形态和传B)。功能性的NRs是主要包括NR1和NR2递效能上的改变称为突触的可塑性(plasticity)。决(NR2A-NR2D)亚基的异多聚体。NR2亚基决定突定突触效能的因素可来源于突触前,亦可来源于突触的定位和NR的功能。研究显示,敲除NR2的C触后。突触后致密物(postsynapticdensity,PSD)是末端
3、将干扰突触的NR定位,并损害NR介导的突指在电镜下所见的突触后膜胞质面聚集的一层均匀触活性和改变突触可塑性。NR亚基均为跨膜蛋而致密的物质,见于CNS中所有轴-树突棘突触的白,各亚基胞内C末端的结构不同,可与不同的胞突触后膜上。致密物厚约50nm,呈圆盘状或呈有内蛋白质相互作用。孔的不规则状,直径约300～500nm。PSD的形态AMPA受体的亚基有4种:GluR1-4亚基;KA结构有很大的可塑性,本文将对突触后致密物在突受体的亚基有5种:GluR5-7和KA1-2亚基。AMPA触可塑性中的作用进行综合展述。和KA受体均由4个亚基组成,每个亚基有一个胞在哺乳动物大
4、脑,兴奋性突触大多位于树突棘,外N末端、一个胞内C末端、三个跨膜区(TM1、TM3在这里受体和下游信号酶聚焦于PSD。PSD是位于和TM4)和一个未完全跨膜的发夹结构TM2,其中质膜下的细胞骨架网,它包含5类蛋白:神经递质受TM2可能形成孔道内壁。位于胞内的C末端上有体,细胞粘附蛋白,衔接分子,信号酶和细胞骨架蛋很多磷酸化、去磷酸化位点和胞内蛋白结合位点。[1]白。在这个复杂的网络里,特定的信号组件被含各个亚基通过C端和不同的胞内蛋白相互作用。有PDZ结构域(postsynapticdensity-95/Discslarge/代谢型谷氨酸受体(mGluR)目前已鉴
5、定的至少zonaoccludens-1domain)的骨架蛋白集合在一起,在有8种,即mGluR1-8。mGluR1和mGluR5与磷脂酶[2]突触可塑性中发挥重要作用。下面主要对PSDC(PLC)偶联,PLC被激活后促使磷脂酰肌醇(PI)中对突触后信号转导有重要影响的谷氨酸受体、信水解为三磷酸肌醇(IP3)和二酰基甘油(DAG),使2+号激酶和骨架蛋白PSD-95家族进行介绍。细胞内钙库释放Ca,并激活PKC;mGluR2、mGluR3、mGluR4、mGluR6、mGluR7、mGluR8,与腺苷1谷氨酸受体酸环化酶(AC)偶联。mGluRs的分子结构分胞外部
6、谷氨酸是哺乳动物CNS中主要的兴奋性神经分、胞内部分和7次跨膜区,细胞外部分含配体结递质,其受体分为离子型和代谢型两大类:合区。离子型谷氨酸受体(iGluRs)在突触后膜构成配突触可塑性分为突触结构的可塑性和突触传递体门控的阳离子通道,包括NMDA受体、AMPA受效能的可塑性,后者中的长时程增强(long-termpo-体和KA受体三种。tentiation,LTP)和长时程抑制(longtermdepression,NMDA受体(NR)在神经发育、兴奋毒性和突触LTD)被认为是学习和记忆的基础。突触效能可通收稿日期:2007-01-11作者简介:廖家万(1971
7、-),男,河南省光山县人,硕士在读,讲师,从事医学教学工作。第3期廖家万,等突触后致密物与突触可塑性289[8]过增加突触前终末的递质释放和增加突触后反应性调CaMKIIα的表达和下调CaMKIIβ的表达。得到加强。突触效能的长期增强能在细胞水平进行在培养的皮质神经元,高水平的突触活性也上调研究,即LTP。短时的或早期LTP(E-LTP)可以持续PSD中CaMKIIα水平,但伴有平行的PSD相关的1～3h,涉及激酶和磷酸酶的激活,以及激酶和受体CaMKIIβ升高,低突触活性降低PSD中二者的水[9]转位至突触后膜;持久的或晚期LTP(L-LTP)在体平。这些差异是
8、否因为亚细
