遗传学第十二章遗传与发育

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1、第十二章遗传与发育一、遗传与发育（一）槪念发育是基因按照特定的时间与空间进行程序化表达的过程。研究基因对发育的调控作用的学科就是发育遗传学（developmentalgenetics）。特化决定（二）早期胚胎发育P3761、配子发育与受精精卵形成、受精信号2、卵裂与囊胚形成除哺乳动物以外，多数动物合子基因组暂时不表达，即转录处于抑制状态。卵裂所需的物质主要来源于受精前储存在卵细胞质中的母源性分子，包括mRNA和蛋白质等，及其受精后的翻译产物。这些母源性物质能够支持受精卵发育到囊胚期（Blastocyst)。3、胚轴建立与图式形成背腹轴(D-V)、前后轴(A-P)、左右

2、轴。◆遗传控制发育的图式（pattern），发育则是基因按严格的时间和空间顺序表达的结果，是基因型与环境因子相互作用转化为相应表型的过程。◆无脊椎动物和脊椎动物，如线虫、果蝇和人类的发育途径基本相同，控制发育的基因在进化上是保守的，在结构和功能上有很高的同源性。研究发育模式生物二、果蝇早期胚胎发育的遗传控制(一）概论◆果蝇的生活周期从受精卵开始经过5个不同阶段的成体前（pre-adult）发育,包括胚胎、三个幼虫期和蛹期,最终形成成虫。果蝇卵的结构具有前（anterior）、后（posterior）、背（dorsal）、腹（ventral）区。果蝇受精后3小时的胚胎发

3、育◇受精约30min后,受精卵中来自亲本配子的核融合，形成合子核。◇合子核约每10min分裂一次，产生多核细胞，生成合胞体胚盘（syncytialblastoderm）◇约10次分裂后（1h30min），产生约512个核，这些核往卵的外层迁移。◇受精后约2.5h，卵的表面进行4次额外的核分裂，在后极（posteriorpole）组成的极细胞（polecell）成为种系细胞（germcells）的前体。◇约3h后，核包裹在膜中，在胚胎表面形成单层细胞——细胞胚盘（cellularblastoderm）,约6000个体细胞。◇约第12次分裂周期，细胞开始迁移，胚盘进入原肠

4、胚生成（gastralation）期，并分化出外胚层（ectoderm）、中胚层（mesoderm）和内胚层（endoderm）。早期胚胎发育各时段的切片,荧光处为核DNA成虫的头、胸、腹部是从幼虫的体节衍生的果蝇胚胎中的体节、分区和副体节（parasegments），Ma，Mx和Lb表示将发育成头部的体节；T1-T3是胸部体节；A1-A9为腹部体节，每个体节分为前（A）后（P）区；副体节代表早期的图式特化◆果蝇幼虫的成虫盘和成体结构对照（二）果蝇卵的极性形成、体节的分化果蝇卵的极性形成、体节的分化是受一系列基因级联(cascade)反应调控的。参与果蝇卵的极性形成、

5、体节的分化的基因有三类：母体效应基因（maternal-effectgenes)、分节基因(segmentationgenes)、同源异形基因(homeoticgenes)。1、母体效应基因（maternal-effectgenes)◇母性效应基因编码转录因子、受体和调节翻译的蛋白，在卵子发生（oogenesis）中转录，产物由滋养层细胞合成并输送入卵母细胞中，由细胞骨架瞄定在细胞质的不同区域，沿前-后轴呈梯度（gradient）分布。◇母性效应基因产物的梯度起始胚胎发育,突变研究指出，调节果蝇发育的母性效应基因约40个。如：bicoid,nanos.◆A-P轴前端由

6、bicoidmRNA及其表达产物的梯度决定◆A-P轴的后端由nanos基因的作用决定◆bicoid和nanos基因产物的协同作用生成早期胚胎A-P轴2、分节基因分节基因决定体节的形成。主要包括:裂隙基因（gapgene），成对规则基因（pair-rulegene）,体节极性基因(segmentpolarity).裂隙基因（gapgene）的表达结果成对规则基因（pair-rulegene）的表达使胚胎中段前后轴形成7个区带。体节极性基因(segmentpolarity)的表达使胚胎中段前后轴进一步形成14个区带。3、同源异形基因（homeoticgenes）主要包括触

7、角足复合体Antennapediacomplex（ANTP-C）和双胸复合体Bithoraxcomplex（BX-C）。胚胎体节的划分确定后，同源异形基因负责确定每个体节的特征结构。若发生突变，会使一个体节上长出另一个体节的特征结构，如Pb基因的突变使触须变成腿和UbX突变成四翅果蝇。同源异形基因的结构特点：具有同源异形框。有多个启动子和转录起始点。有多个内含子。同源异形基因之间的相互排斥。哺乳类中的同源异形基因复合体称为Hox基因簇，与果蝇中的同源异形基因有同源性。同源异形基因族的保守性基因结构和组织形式的保守性基因表达图谱的保守性基因功能的保守性