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《番茄系统抗性反应的信号转导》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在行业资料-天天文库。
1、评述第50卷第16期2005年8月番茄系统抗性反应的信号转导①②①①①①*李常保孙加强蒋红玲吴晓燕李传友(①中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京100101;②山东农业大学农学院,泰安271018.*联系人,E-mail:cyli@genetics.ac.cn)摘要番茄中受伤诱导的蛋白酶抑制剂(PIs)为阐明植物系统性抗性反应信号转导途径的分子基础提供了一个理想的模式系统.在这一模式系统中,与日俱增的证据表明多肽信号分子系统素和来源于不饱和脂肪酸的植物激素茉莉酸都具有信号分子的功能,二者通过一个共同的信号转导途径激活蛋白酶抑制剂和其他抗性相关基因的表达,从而使植物产
2、生抗性.然而,关于这些信号分子如何相互作用而促进细胞间长距离信号传递所知甚少.对番茄中由系统素/茉莉酸共同介导的蛋白酶抑制剂基因的表达过程进行遗传解析,为全面认识多肽和氧化脂类信号分子在调控植物系统性抗性反应中的作用机制提供了独特的契机.以前的研究认为,系统素是诱导抗性基因表达的长距离运输的信号分子.但是最近的遗传分析表明,系统抗性反应中长距离运输的信号分子是茉莉酸而不是系统素,系统素的作用在于调控茉莉酸的生物合成.关键词番茄系统素茉莉酸防御反应信号转导对应于昆虫侵害和机械受伤,高等植物会大量大量的生物化学和遗传学证据表明,系统素和茉莉合成一系列抗性相关的化合物,包括
3、抑制昆虫进食、酸是通过一个共同的信号转导途径来调节PIs基因及繁殖以及与伤口愈合相关的物质等.番茄历来被认其他抗性相关基因的系统性表达,然而关于这些信为是研究植物从受伤刺激到抗性基因表达这一信号号分子相互作用的细节过程尚不清楚.本文主要介转导过程的理想模式系统.这主要是因为在番茄中绍以番茄为模式系统关于伤害反应途径遗传解析的存在衡量植物抗性反应强弱的标记基因——蛋白酶最新研究进展.抑制剂(proteinaseinhibitors,PIs).蛋白酶抑制剂是一1系统素信号转导途径类富含丝氨酸的小分子量碱性蛋白分子,通过抑制昆系统素是从番茄叶片中提取的、能够强烈诱导[1,2
4、][1,2]虫体内消化酶的活性而达到抗虫的目的.Ryan[9]PIs表达的、由18个氨基酸组成的一类多肽.作为研究发现,当番茄植株受到昆虫侵害后会大量合成植物中鉴定的第1个多肽信号分子,系统素的发现在PIs等抗性相关物质,并且PIs不只是在受伤的叶片中科学界引起了巨大的轰动.系统素的前体蛋白——前大量合成(局部反应),而且在植物全身,包括未受伤系统素(prosystemin)由200个氨基酸组成,受伤反应的叶片中合成(系统反应).这一研究标志着植物系统能够刺激系统素从前系统素的C末端剪切下来.在番[3]抗性反应的发现.Ryan等人同时提出了一个假说以茄基因组中,前系统
5、素基因以单拷贝的形式存在.研解释植物系统抗性反应的产生,即对应于受伤刺激,究表明,表达反义前系统素基因的转基因番茄植株植物会合成一类信号分子(signal),这种信号分子可丧失了系统抗性反应,并对昆虫的侵害更加敏感[10];以长距离运输到植物全身的各个部位,包括未受伤而过量表达前系统素基因的转基因番茄则如同一直的叶片,从而诱导抗性相关基因的表达.为了鉴定参处于受伤的状态中,组成型地表达PIs和多酚氧化酶[4]与系统抗性反应的信号分子,Ryan研究组发明了一(polyphenoloxidase,PPO)等抗性相关蛋白,对昆虫的种简便的方法,把各种组分体外饲喂给番茄幼苗并
6、[11]抗性也大大提高.最近,研究人员通过正向遗传学检测PIs的表达情况.到目前为止,人们一直试图寻方法筛选前系统素介导的抗性反应的抑制子,鉴定[12,13]找和鉴定这种能长距离运输的信号分子,进而研究了几个能阻断伤害诱导PIs基因表达的突变体.其信号转导途径.目前,被鉴定的信号分子主要包括总之,这些遗传学证据表明,(前)系统素在番茄对昆[5,6][9]多肽信号分子系统素(systemin)以及来源于不饱和虫的系统抗性反应中起着重要作用.据此,Ryan提[7,8]出系统素是系统抗性中进行长距离运输的信号分子.脂肪酸的植物激素茉莉酸(jasmonicacid,JA).w
7、ww.scichina.com1677第50卷第16期2005年8月评述这一假说是过去十几年来植物受伤反应研究领域的和系统素是通过提高植物体内源茉莉酸家族化合物主导工作模型,尽管它缺乏直接实验证据的支持.的含量而激活植物的抗性反应.具有生物活性的茉SR160是一种可以与系统素结合的蛋白,最初是莉酸家族化合物主要包括茉莉酸(JA)、甲酯茉莉酸从番茄悬浮细胞中分离纯化得到的.最近其基因的(methyl-JA,MeJA)以及它们的前体12-氧代-顺-10,克隆等一系列生化及遗传学研究证明,SR160是系统15-植物二烯酸(12-oxo-phytodieno
