犬嗅觉系统及其受体研究进展

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1、犬嗅觉系统及其受体研究进展摘要：从犬的嗅觉系统形态学特征、嗅觉传导通路、犬嗅觉系统受体等相关领域的研究进展进行了简要综述，并对犬嗅觉系统的科学利用和未来的研究方向进行了探讨和展望。中国8/vie　　关键词：犬；嗅觉系统；解剖结构；传导通路；受体；基因　　中图分类号：S829.2文献标识码：A：1007-273X（2016）12-0005-04　　嗅觉是犬赖以生存的特殊感觉，嗅觉系统的研究已成为当今动物学研究的热点之一。经过长期的自然进化，犬嗅觉系统为性能最为卓越的化学传感系统，能够从复杂的环境中分辨和识别成百上千种只有痕量水

2、平的各种气体分子。近年来，前人对犬嗅觉系统及其受体等进行了一系列研究，并取得了很大进展，对于犬嗅觉系统受体、基因及功能基因组学等相关领域仍需要深入研究，进一步揭示犬的嗅觉机制，为加快培育高嗅觉灵敏性犬育种工作提供理论指导，同时，也可为以嗅觉研究为基础的其他交叉学科带来新的发展契机。　　1犬嗅觉系统形态学特征　　1.1犬嗅觉系统解剖结构及特征　　犬嗅觉器官的解剖结构主要包括鼻腔、犁鼻器、鼻甲骨、鼻窦、筛骨、嗅黏膜和嗅球。犬鼻较长，鼻腔较宽大，每次吸入空气的量很大，鼻道内没有鼻毛，衬有黏膜，犬鼻的长度暗示着敏感性的成倍增强，进化

3、上犬鼻呈加长趋势。梨鼻器是位于鼻底和梨骨两侧组织中的特殊嗅觉器官，是一种感觉外激素的化学感受器，呈成对的小盲管状，常为小泡状器官。犁鼻器的外侧部覆有柱状纤毛上皮，上皮下含有较大的腺体和一膨胀体，内侧为较厚的嗅上皮，其中有双极嗅细胞及支持细胞。犁鼻器在位置、神经分布、传入途径和功能方面，与鼻腔嗅区是不相同的。犬有3个鼻甲骨复杂卷曲，包括上鼻甲、中鼻甲和下鼻甲，起着调节吸入空气温度和湿度的作用。脑部横断面的研究表明，后半个鼻腔几乎充满了筛鼻甲骨，在筛鼻甲骨的黏膜层中拥有大量的嗅觉受体，筛鼻甲能够使犬吸入更大体积的气体，并控制着此

4、处鼻窦的开合，并且由此进入鼻窦。鼻窦位于头骨中，与鼻腔相通，其中内衬着可能具有嗅觉功能的黏液样细胞，使吸入的空气有足够回旋的空间进行加温和湿润。犬的筛骨与颅骨结合，因结构极为复杂又被称为筛骨迷路，其上皮是嗅黏膜的密集地，也是嗅觉功能的发生地，犬的筛骨有筛板和筛孔，嗅神经纤维经筛孔从颅骨穿出。鼻黏膜也被称作嗅黏膜，被覆于整个鼻腔的内部，由嗅上皮和固有层组成，嗅黏膜含有嗅细胞、支持细胞和基细胞3种细胞。犬嗅球呈卵圆形，位于筛骨的后方，脑的最前部。嗅球的结构层次清晰，有利于信号的整合和传导，为嗅觉信号传导的中继站，属于嗅觉系统的初

5、级中枢[1，2]。　　1.2犬嗅觉系统分类　　犬的嗅觉系统一般分为两个系统，主嗅觉系统（MOS）由鼻腔中的嗅球和嗅觉上皮组成，犁鼻系统（VNS）由梨鼻器器官组成。尽管两种嗅觉系统来自异源的进化途径，但两者在生物功能上密切相关，有相似的分子、细胞过程及类似的适应生态变化情况。MOS主要是识别环境中的化学气味。而犁鼻器系统（VNS）对小范围内特异性的化学感应信号-信息素的识别更加灵敏，被认为是主嗅觉系统的辅助结构。　　2嗅觉传导通路　　嗅觉起始于嗅神经元纤毛上的嗅觉受体与气味分子（Odorant，嗅质）的相互作用。在气味感受过程

6、中，疏水性的嗅质首先与嗅质结合蛋白（Odorantbidningporetin，OBP）结合，之后嗅质与嗅质受体（Odorantreceptor，ODR）作用，嗅质受体是一种G蛋白偶联受体（Gprotein-coupledreceptors，GPCRs），它能转导嗅觉信号，在细胞膜外侧，嗅质与ODR结合后，内侧活化的G蛋白随后激活腺苷酸环化酶，使细胞内大量的ATP转化成cAMP，cAMP是细胞内第二信使，打开离子通道，Na+和Ca2+内流使嗅神经元细胞膜去极化，最终产生动作电位。嗅神经元通过轴突把动作电位传导到大脑前端的嗅球

7、，嗅觉信号在嗅球中经过加工、修饰和编码后，通过嗅球的输出神经元僧帽细胞和丛状细胞的轴突投射传导到大脑皮层，在那里嗅觉信号被解码以分辨不同的气味，形成对气味的感受[3]。　　3犬嗅觉系统受体　　3.1犬嗅觉系统受体分类及结构特征　　自Buck等[4]发现嗅觉受体基因超家族，迄今为止，研究人员已发现5种与动物嗅觉相关的受体，包括嗅觉受体（Odorantreceptors，ORs）、犁鼻器受体（Vomeronasalreceptors，VRs）、痕量胺相关受体（Traceamine-associatedreceptors，TAAR

8、s）、甲酰肽受体（formylpeptidereceptors，FPRs）、鸟苷酸环化酶（Guanylylcyclase，GC-D）[2，5]。目前研究发现除鸟苷酸环化酶与犬嗅觉系统相关尚未见报道外，其他的4种受体都与犬嗅觉系统相关。这4种受体都属于G蛋白偶联受体超家族，各种受体蛋白质分子