生物进化的复杂适应系统

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1、生物进化的复杂适应系统　　　 　摘自盖尔曼《夸克与美洲豹》　　　　 　 盖尔曼（MurryGell-Mann,1929-）因对基本粒子的分类及其相互作用方面的卓越贡献，获得了1969年度诺贝尔物理学奖。　　　 　　 包括生物进化在内的所有复杂适应系统的运作，都服从热力学第二定律。可是，一些反进化论者有时声称，生物进化与热力学第二定律相矛盾，因为越来越复杂生物形式的出现，表明随着时间的推移，有序性不断增加。　　这一断言当然是错误的，理由有如下几点：　　首先，在诸如星系、恒星、行星和岩石之类的非适应系统的进化进程中，随着时间的推移

2、形成了越来越复杂的形式，其原因我们在前面已经描述过，与熵增加无任何抵触之处。那些结构的发展变化全都服从第二定律，只是随着时间的推移，复杂性的分布越来越宽广，最大复杂性自然也增加了。　　第二，热力学第二定律只适用于封闭系统（也就是完全自持的系统）。那些声称第二定律与生物进化之间存在矛盾的人所犯的一个致命性错误是，他们只注意到某些生物的发展变化，而没有考虑那些生物的外部环境。生物系统之所以不能成为封闭系统，一个最显而易见的原因在于，它们需要阳光作为直接或间接的能量来源。严格地说，如果我们不将太阳能的吸收也考虑进去，那热力学第二定律

3、就不会成立。而且，能量不只是流进，也有流出，最后能量以辐射的形式散失到天空中（试想一下你的房子向寒冷的夜空所发出的热辐射）。能量流经一个系统会使其有序性增加。　　而且，即使除了上述效应以外，还必须考虑地球环境的信息影响。为了说明将环境信息包括进来以后会出现什么情况，我们考虑这样一个高度简化的情形，即假定环境对系统的影响是稳定的，各种不同生物之间的相互作用也忽略不计。因此，给定的生物群体是在一个无重大变化的环境中进化。渐渐地，该群体将能更好地适应其环境，因为群体中的不同基因型彼此竞争，其中一些在产生可成活与繁殖的表型方面比另一些

4、更成功。结果，环境与生物在信息上的一种差异逐渐地减小了。这个过程不禁使人想起这样一种物理现象，即把一个热物体与一个冷物体放到一起时，它们的温度将以符合第二定律的方式而达到热平衡。生物进化绝不与第二定律相抵触，它还为第二定律提供了一个有益的隐喻。适应过程本身就是一个群体在其环境中的一种成熟过程。　　　 　共进化物种　　　 　任何一个生物物种的外部环境中包括大量也在进化着的其他物种。每个生物的基因型，或作为每个物种之特征的基因群，可以被看作这样一种图式，它包含着对许多其他物种及对各种不同行为可能作出的反应的描述。因而，一个生态群落

5、由大量物种组成，其中每个物种都在进化中“得知”了其他物种的习惯及怎样对付它们的模式。　　某些情况下，使用这样一个理想化模型将非常有益，即考虑只有两个物种共同进化与应付对方潜在能力发展的情形。例如，在南美洲的森林中漫步时，我常常碰到这种树，它们为一种带刺的危险型蚂蚁提供营养物。反过来，那些蚂蚁驱走包括人类在内的、可能以多种不同方法伤害那些树的所有动物。就像我为避免意外碰到那种树而学会了识辨它一样，其他哺乳动物也学会了辨认它，而不去咬嚼它的树干或枝叶。这样的共生必定是经历了很长时期的共进化之后才得以产生的。　　在同一个森林中，你可

6、能还会碰到攻击-防御型竞争，它们也是通过两个物种彼此适应的进化过程而进行的。某种树可能通过进化获得这样一种能力，即能渗出一种有毒物质来驱除某种害虫。那种昆虫则反过来发展一种化解该毒物的方法，从而使之对自己不再造成威胁。那种树的进一步进化可能导致毒物成分的变化从而使之重新生效，这种过程不断进行下去。这种化学武器的竞争可以导致一些在生物学上很有效的化学药剂的自然生产。其中某些药剂可能在药品、综合性害虫管理及其他领域对人类有很大的用处。　　在没有经过简化的实际情形中，一个生态群落里的许多物种在随时间而逐渐（有时甚至是迅速）变化的无生

7、物环境中共同进化。这种实际情况要比只有两个物种共生或竞争的理想模型复杂得多，恰如后者又远比只有一个物种在固定环境中进化的更加理想的情形复杂一样。在每种情形中，如果考虑整个系统的话，生物进化过程与热力学时间之箭是一致的；但只有在圆齿蛇卷螺那样最简单的情况下，进化才会导致一种信息稳态（informationalsteady　state）。一般来说，就像没有生命的星系、恒星或行星等复杂物理化学系统的情形一样，进化过程是一种不断发生动力学变化的动态过程。一切系统都随着时间的推移而不断变得成熟，尽管是以一种迂回曲折的复杂的方式来进行的。

8、　　　 　中断平衡　　　 　生物进化通常不像过去某些专家所想像的那样，以一种大致上均匀的速率发生，而是常常显示出“中断平衡”（punctuatedequilibrium）现象，在很长一段时间内，物种（和更高级的种类或类群，比如属、科，等等）至少在表型方面相对来说维持不变，然后