植物病程相关蛋白研究进展

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1、植物病程相关蛋白研究进展  摘要:本文介绍植物病程相关蛋白的结构、性质、分类、基因结构和表达调控等方面的研究进展,阐述病程相关蛋白与植物系统获得性抗性的关系。  关键词:病程相关蛋白;系统获得性抗性;植物  植物生长于多变的自然环境中,形成了各种各样有效适应或抵抗逆境的机制。环境中的病原微生物包括真菌、细菌、病毒以及线虫等,它们诱发的植物抗病机制是近年来植物抗性研究的热点之一。植物中普遍存在的抗病机制有两种:过敏反应(hypersensitiveresponse,HR)和系统获得抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。二者均有多种抗病基因和病程相关蛋白的

2、参与。    1植物抗病机制    1.1植物抗病基因和防卫反应基因  植物抗病基因,是决定寄主植物对病原菌的专化性识别并激发抗病反应的基因。它与病原菌无毒基因互补。植物抗病基因编码产物是抗病反应信号转导链的起始部分,当它与病原菌无毒基因直接或间接编码产物互补结合后,通过信号传导,诱导植物防卫反应基因的表达,激发并引起植物的抗病反应。病程相关(pathogenesis-related,PR)蛋白基因作为植物防卫反应基因的一员,广泛存在于不同植物中。  1.2植物抗病机制  植物中普遍存在的抗病机制有两种:过敏反应(hypersensitiveresponse,HR)和系统获得性抗

3、性(systemicacquiredresistance,SAR)。  过敏反应是指在植物与病原菌的非亲和互作中,受病原菌侵染的植物细胞快速死亡而形成枯斑的反应。过敏反应是植物程序化的抗病机制,不同的植物与病原菌互作发生过敏反应时,在细胞、生化及分子水平上的变化基本相同。系统获得抗性是指植物发生过敏反应后,获得的对病原菌的广谱抗性。系统获得性抗性是植物防卫反应基因被系统诱导表达的结果,特别是PR蛋白类基因。如拟南芥和烟草的PR-1基因;黄瓜的几丁质酶基因;水稻的脂氧化酶基因等。  1.3病程相关蛋白  病程相关蛋白(pathogenesisrelatedprotEins,PRP

4、/PRs)是指植物在病理或病理相关的环境下诱导产生的一类蛋白。PRP最初由VanLoon、VanKammen和Kassanis应用多聚腺苷酸(PA)诱导烟草抗病研究时发现。随后的研究越来越多,人们把这种普遍存在的具有广谱抗性的诱导的可溶性蛋白质统称为PRP。最近,在PR蛋白基因表达调控的分子机制等方面取得了不少重要进展。    2植物中的PRP及其功能    2.1PRP的结构  根据最早报道的桦树花粉超家族Betv1的结构特征,Mogensen等人于2002年首次通过荧光分光光度方法证实了这个蛋白在天然状态下能结合一系列天然或合成的小分子配体包括ANS、脂肪酸、类黄铜、细胞分裂素

5、和脱氧胆酸等。  2.2PRP的性质  PRP相对分子质量较小,一般为10~40kD,因此可以在胞内和胞间较好地积累。PRP有较强的稳定性,大部分PRP能抵抗蛋白酶、糖苷酶、重金属、尿素、低pH值和高温(60℃)。PRP在进化上相对保守,来自不同植物的同类型PRP不仅在物理和化学性质上相似,而且在分子结构、氨基酸组成和血清反应等方面也相似。  植物中的PRP主要表现如下活性:(1)几丁质酶;(2)β-1,3-葡聚糖酶;(3)β-1,3-1,4-葡聚糖酶;(4)脱乙酰壳多糖酶;(5)过氧化物酶;(6)类甜味蛋白;(7)a-淀粉酶;(8)溶菌酶。  2.3PRP的分类  PRP最初根

6、据寄主来源和在聚丙烯酰胺凝胶电泳中的迁移率分类,随着对PRP基因组的分离、克隆、表达研究的深入,形成了目前按PRP的植物来源、电泳迁移率(分子量)、血清学关系以及氨基酸序列的同源性为标准的分类体系。  根据氨基酸序列的相似程度至少可以将PRP分为5组:(1)PR-1组:PR-la、PR-lb、PR-1c功能不明,为富含甘氨酸的PRP,它们在烟草对TMV的过敏反应过程中产生,表明这组PRP具有抗病毒功能,有人认为它们可能参与植物细胞壁抗侵染作用。(2)PR-2组和PR-3组:这两类分别是β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶。(3)PR-4组:功能不明,在烟草中可被TMV侵染所诱导,与外源凝集

7、素hevEIn的C端主体序列同源,表明可能参与病原细菌的非亲和识别。(4)PR-5组:即被称为类甜蛋白(thaumatin-likeprotein,TLP)的PRP。主要是24kD的蛋白质,包括PR-S、PR-P和碱性osmotinⅠ、osmotinⅡ,它们与甜蛋白有血清学关系。在经伤口诱导的番茄、马铃薯叶片中也发现类似的PRP,可激活某些抵抗丝氨酸肽链内切酶的蛋白质活性。(5)PR-10组:存在于许多植物中,有人研究黄羽扇豆时发现其过敏反应中存在着两种类

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