景观遗传学的基本理论与方法研究进展

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1、景观遗传学的基本理论与方法研究进展景观遗传学的基本理论与方法研究进展在全球化背景下，随着人类对自然景观改造能力的不断增强，加速了自然景观的破碎化和萎缩，物种的生存空间和生存质量受到极大的威胁，从而对生物多样性产生复杂影响，也引起了学者的广泛关注。这种背景推动了景观生态学和种群遗传学的交叉，通过分子遗传标记等新技术的应用将景观格局与种群遗传结构、基因流动本文由.Lanel等[4]提出的，这门新兴学科融合了景观生态学和分子种群遗传学的方法，目的在于提供关于微进化过程与景观特性相互作用的信息，如遗传漂变、基因流和选择等。一般而

2、言，景观遗传学就是要通过对种群遗传结构和景观变量之间的关系进行具体量化，从而探究生态过程对遗传变异产生的影响。　　自景观遗传学的概念被首次提出以来，大量研究采用结合地理坐标或景观特征的方法来评价遗传变异的空间分布，景观遗传学也逐渐被广泛应用于动植物不同物种研究中[5]。景观遗传学的定义不断被不同的学者重新阐述，不断地发展、修正和完善。Storfer等[6]认为景观遗传学是一门用来检测景观和环境特性对种群结构、基因流动和遗传间断性等方面影响的学科，整合了种群遗传学、景观生态学和空间统计等方面的方法。然而，Holderegg

3、er和antel检验分析了不同进化和生态因子对遗传结构分化的影响，结果发现潜在的冰川退却时间与新产卵生境的重新定殖时间以及产卵时间与建立者效应间存在密切关系，时间隔离对种群遗传结构的形成有显著影响，同时，对遗传结构而言，地理距离和产卵生境的差异相对而言并没有太大影响。Trapnell等[10]研究了1种生存于美国中部的附生兰花的基因流动，结果发现这种兰花的花粉扩散和种子散播对基因流动的相对贡献存在空间尺度依赖的现象。在较大的空间尺度下，控制基因流的主要因素是风力造成的偶尔种子扩散，在中等空间尺度下主要影响因素为蜂雀行为带

4、来的花粉扩散，而在最精细的空间尺度下种子重力造成的扩散是影响基因流动的最有力因素。综上所述，由于存在时空尺度的依赖，在景观遗传学领域的研究中也有必要通过采用多尺度的分析方法来确保研究结果的普适性。Galpern等[11]在检测林地驯鹿生境的景观连通性时采用了一种以景观图为基础、构建Voronoi图进行分析的方法，在多空间粒度下进行检测分析，最终发现多尺度的分析方法不仅可以揭示单一尺度分析时被忽略的问题，而且能够降低分析结果对不同阻力参数的敏，更有利于得出一致的结论。3.3源-汇动态为了确认景观中的廊道位置并制订科学的指导

5、保护计划，必须首先了解源-汇动态和生境品质的变化。通常情况下，汇生境个体中的连锁不平衡程度比预期更高，这是由于来自不同源生境的迁入。在此基础上，根据理论种群模型评价连锁不平衡程度，就能够确定汇生境的具体位置[5]。采用景观遗传学的相关方法，同样能够达到确认廊道实际位置的目的，其原理在于某些能够促进基因流动的景观变量往往也会发挥廊道的功能，因此采用景观遗传学中的路径分析方法便能够对这些景观变量进行筛选和确认。例如，Vignieri[12]发现海拔增幅和河岸森林覆盖率与太平洋跳鼠种群间的基因流动强相关，该研究正是采用了最低成

6、本路径分析的方法。　　3.4确认基因流动的屏障寻找和确认可能的基因流动屏障同样也是景观遗传学研究领域的重要内容之一。很多景观要素都会对基因流动产生一定程度的影响，常见的可见的景观要素有水体、公路、山脊等。当这些景观要素形成不利于物种生存的生境时，比如超过某物种生存耐受临界的温度、湿度或化学成分，此时景观要素便会成为阻碍基因流动的屏障[5]。因此，寻找和确认基因流动屏障，不仅对于景观遗传学十分关键，而且对于传统生态学、保护生物学、进化学等方面的研究都具有重要的启示意义。　　与传统种群遗传学方法相比，景观遗传学方法在确认基因

7、流动屏障方面也具有独特的优势，比如景观遗传学的空间分析技术能够发现传统研究手段检测不到的屏障。Coulon等[13]采用空间Assignment检验方法发现，由于高速公路和河流阻隔，导致狍种群中存在明显的遗传结构化现象，而采用传统的非空间Assignment检验时这种遗传间断就会被忽略。　　3.5检验物种特异性生态假设针对物种生态特性塑造遗传变异的具体机制，景观遗传学也提供了新的检测方法，在生物区的确认、对气候变化的潜在响应和生态变量等方面有了新的进展。Sacks等[14]验证了某种北美小狼的偏诞生地扩散模式，采用了对北

8、加利佛尼亚4个连续生物区中的种群遗传结构进行分析和评价的方法，同时还发现这种遗传结构可以用生境生物区来解释，而不是传统的生境障碍理论。　　4景观遗传学的研究方法　　景观遗传学研究的基本研究步骤包括以下方面：首先用遗传标记确定对象种群的遗传结构，然后用空间统计分析方法将遗传结构与景观变量进行耦合分析，进而探讨这种遗传结