植物对重金属胁迫响应与解毒机制研究进展

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1、2010年重金属污染综合防治技术研讨会论文集植物对重金属胁迫响应与解毒机制研究进展张修玉“2，许振成1#，胡习邦。2，赵晓光1，王俊能1(1环境保护部华南环境科学研究所，广东广州510655；2中国科学院广州地球化学研究所，广东广州510640)摘要土壤一植物系统中重金属的污染问题日趋严重，不同重金属对植物伤害机理的不同导致植物对重金属胁迫响应机制与解毒机制也不尽相同。本文综述了在重金属胁迫条件下，植物在限制重金属离子吸收、与体外分泌物结合、胁迫乙烯、诱导脯氨酸积累、加强抗氧化系统与诱导和胁迫蛋白有关基因表达等方匾的响应机制，分析了植物在分子

2、水平上对重金属的解毒机制，并对今后植物对重金属胁迫响应与解毒机制的研究进行了展望。关键词植物：重金属胁迫；响应机制；解毒机制1、引言近年来，由于污水灌溉、采矿冶炼、农药化肥的大量施用等原因，造成了土壤一植物系统的污染，尤其是重金属的污染状况日趋严重(Alavalaeta1．，2005)。土壤一植物系统的重金属污染无疑会对植物造成一定的胁迫，进而通过食物链危害人类的生命和健康(夏增禄，1998：李航等，2008)。重金属对植物的胁迫具有隐蔽性、不可逆性和长期性特点，而植物则会对重金属胁迫做出响应与解毒，本文对植物在限制重金属离子吸收、与体外分泌

3、物结合、胁迫乙烯、诱导脯氨酸积累、加强抗氧化系统与诱导和胁迫蛋白有关基因表达等方面的响应机制进行了综述，并分析了植物在分子水平上对重金属的解毒机制，旨在为重金属对土壤一植物系统污染的综合防治提供技术参考。2、响应机制重金属对植物的毒害是多方面的，不同重金属对植物的伤害机理也不同。另一方面，植物细胞又具有一系列的防御机制，以最大可能的减少重金属可能造成的伤害，甚至通过牺牲部分细胞来保护其他细胞(Tomsett，1988；Assuncaoeta1．，2003；Millseta1．，2003)。其生理和分子机制主要包括：2．1限制重金属离子跨膜吸收

4、植物可通过限制重金属离子跨膜吸收从而降低体内的重金属离子的浓度。Mehang等(1992)曾对不同品种的EolcusLanatus进行对比研究，发现耐性品种体内As的累积速率远低于敏感品种。麦瓶草属Silene的耐性植物中铜的浓度也明显低于敏感植物。现已证明，它们主要是通过减少重金属向细胞质的运输而解毒。细胞质膜是有机体与外界环境之间的一个界面。因此，细胞质膜的透性大小是决定外界重金属离子能否进入细胞和进入多少的主要因素。而质膜组成是决定质膜透性的关键，所以在重金属污染条件下，植物之间的膜组成和变化能力的差异可能是不同植物对重金属抗性不同的原

5、因之一。幸环境保护部华南环境科学研究所热带亚热带退化生态研究项目(zx一200912—04)，国家科技重大专项(2008ZX0721I)与国家发改委项目(ZBKT043)．1212010年重金属污染综合防治技术研讨会论文集2．2与体外分泌物结合在重金属胁迫条件下，植物可反馈分泌一些物质。通过这些物质与重金属离子发生络合反应，降低植物周围环境中重金属离子的有效含量，减少植物对重金属的吸收，避免受害(Bernard，2004)。戴玲芬等(1998)报道，一些藻细胞可通过体外分泌物或厚而粗糙的外壁吸收积累重金属，从而降低周围水体重金属离子的相对浓度

6、。并且认为这是藻类对水体重金属污染的抗性机理之一。2．3胁迫乙烯由于相关资料稀少，要在分子及细胞水平准确理解乙烯生物合成和重金属胁迫的关系是不可能的。根据现有资料，Cd胁迫下胁迫乙烯使愈创木酚POD活性上升，可溶性及不可溶性性酚(像木质素)积累(Fuher，1982)。在Amaranthuslividus幼苗中，cd诱导的胁迫乙烯随处理浓度增加而降低(Bhattaeharjee，1997)。乙烯的合成也受到植物和金属种类的影响，Cd2+和Cu2+处理下小麦叶中乙烯大约增加了60％，而向曰葵叶中只有Cu2+使乙烯含量上升了30％，而Cd2+处理

7、则没有变化(Groppa，2003)。有人提出假设认为胁迫乙烯合成的减少有助于Cd2+的隔绝和减轻Cdz十胁迫。Cd2+诱导的胁迫乙烯可能代表一个信号，有以下功能：通过增加苯基丙氨酸氨裂解酶和POD活性，而加速木质化进程，有报道认为Cd2+诱导的胁迫乙烯导致维管系统细胞壁的改变而限制水分和Cd流入叶中(Fuhreretal，1981)；诱导抗坏血酸过氧化物酶以清除Hz02(Mehlhorn，1990)：调控编码金属硫蛋白(Whitelaw，1997)或防御蛋白基因的表达，这已被证明是对乙烯的反应。2．4诱导脯氨酸积累重金属处理后，植物的蛋白质

8、代谢也受到影响。Hg、cd处理后小麦蛋白含量明显上升，脯氨酸也有积累(Nagoor，1999)。脯氨酸作为重要的渗透调节物质，它在植物体内含量的增加是植物对逆境胁迫