水稻香味的起源和进化

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1、水稻香味的起源和进化在水稻作物中，香味是评介其品质的一个重要参数，虽然甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH2)的起源和进化在这个特征下还不清楚。我们假定广泛存在8个BADH2的非功能等位基因表明，这些基因具有不同的地理和遗传起源。尽管香味特征有多个起源，单一等位基因badh2.1在几乎所有香稻品种占主要地位，包括巴斯马蒂和茉莉花。单体型分析，使我们能够建立一个粳稻品种群badh2.1等位基因单一来源并使这个等位基因从粳稻品质渗入籼稻品种中。巴斯马蒂样的种类，不论其香味基因的表型，都与粳稻原始种类一样，跨越了BADH2侧翼的5.5MB区域，展示了巴斯马蒂

2、和粳稻基因库品种之间密切的进化关系。这些结果表明了水稻品种之间香味的关系，并对认为水稻香味特点起源于籼稻的传统假说提出了挑战。最近的研究表明，亚洲栽培稻（Oryzasativa）是几个不同的遗传组组成，在这些遗传组中，一些等位基因对关键驯化和粮食品质性状负责。由于复杂的水稻进化史，这些基因变异的起源是怎么样通过高度不同的水稻亚种生存下来，在水稻生物进化中任然是个核心问题。香味被认为是最重要的粮食稻米品质性状之一，因为它是决定市场价格的关键因素，同样关系到地方和国家的地位（1，2）。对水稻香味基因的遗传基础进行调查研究，发现了水稻8号染色体上的一

3、个单一位点与水稻香味有关（3、4）。精细定位（5-7）和随后的序列分析鉴定甜菜碱醛脱氢酶基因，BADH2，与香味表型有关[命名如下（8）]。把功能基因的突变创建隐性badh2.1等位基因描述为在第七外显子基因处三个核苷酸多态性(SNPs)和8-bp的缺失，导致了密码子的提前终止以及假定存在缩短的BADH2蛋白（9）。其他序列比对已被用来描述这种复杂的突变（10，11）。因此，badh2.1突变被称为功能核苷酸多态性(FNP）。最近的调查各种不同的香味种质，支持badh2.1与香味有关(10,12,13),一个有关香味与非香味主要基因的转变实验，

4、已经显示消除了香味（14），确认BADH2在水稻种是主要香味遗传决定基因。在香米品种中，100多种容易挥发的物质已经被检测到，2-乙酰-1-吡咯啉（2AP）（15，16）是最主要的化合物对香米品质其主要作用。这种化合物在水稻植物除根以外的所有器官中产生，含量非常低，人们能够立即在密集种植或者碎叶组织中发现，以及在蒸煮过程或者以后或之前的谷物中发现（17）。然而2AP的化学合成途径还没有成功，BADH2催化r--氨基丁醛的氧化(AB-ald;a2AP的前身),于是非功能等位基因在AB-ald和其循环物中吡咯啉积累，导致2AP的合成的增强。中国自古

5、已经认识到（19，20）亚洲栽培稻（O.sativa）分为两个主要品种群体，籼稻和粳稻(谈到品种组时用大写）。用15种同工酶标记能够进一步的把这两个主要群体分为遗传上的六个不同的亚群，这和公认生态型是一致的（21）.随后用SSRs(22)andSNPs(23)标记分辨出了和上面的群体差不多5种分界线清楚的遗传群组：即籼稻，澳大利亚稻，温带粳稻，热带粳稻和芳香稻（提到亚群时小写）（图1)。系统进化分析法和Fst显示构成粳稻品种群的芳香稻，温带粳稻和热带粳亚群之间有密切的进化关系；然而籼稻，澳大利亚稻亚群具有不同的祖先，并作为籼稻品种组成员（22，

6、23）。尽管它的名字怎么样，芳香亚群的表型多样，既包括香型也包括非香味型。为了避免混淆，从今以后我们将用其同工酶的名字命名芳香亚群，简称V组（24）。水稻香料新品种已经确定至少包含三个不同的亚群，包括v组（即‘巴斯马蒂'和‘沙德里'品种），籼稻（即‘茉莉'品种）与热带粳稻。在调查各种不同的新型香米中，几乎都含有badh2.1等位基因，证明这个等位基因是在不同香稻中普遍遗传的（9，10，11，12）。最近，BADH2基因的第二个突变位点badh2.2，被证明与来自中国的种质资源有有限的联系。有证据表明有额外的突变可能导致2AP的合成来自一个严格的

7、研究，包括主要来自东南亚的已经检测到几个新香料种质资源多样化小组，这已使2AP水平升高，但没有携带badh2.1等位基因（12）。考虑到单个基因主要是在负责水稻的香味，这项研究的目的主要是在基因不同的水稻亚群之间研究这个等位基因的起源和探究它的祖先。我们同样也把BADH2中主要负责独立遗传，香味基因定位的基因的额外功能突变作为研究对象。结论badh2.1等位基因在不同的水稻种质资源中出现的概率。我们曾在280种野生稻（普通野生稻）中观察badh2.1等位基因的出现频率，发现它不在所有野生基因型中，除了一个单一位点杂合的等位基因外（表1）。这种野

8、生插入位点显示了驯化水稻的几个特征，包括白色果皮，表明这是栽培稻香味品种和野生稻近交的结果。共收集调查了176种不同的栽培稻种类，这些栽培稻的不同亚种