l-苹果酸的生理功能研究

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1、L－苹果酸的生理功能研究*本文通讯作者吴军林吴清平*本文受到广东省科学院优秀人才基金资助（2007）；广东省科技计划项目(2004B40101011)；广东省粤港招标项目东莞专项资助（200820520047）张菊梅广东省微生物研究所广东省菌种保藏与应用重点实验室广州510070摘要：L－苹果酸(Malicacid)是生物体代谢过程中产生的重要有机酸，在线粒体产生能量物质ATP的代谢过程中起到重要作用。苹果酸是苹果酸天冬氨酸穿梭的重要组成部分，对胞液和线粒体之间的还原当量（NADH）的转移起重要的作用。因此，L－苹果酸在机体内具有重要的代

2、谢意义，同时具有显著的生理功能。能够有效的提高运动能力，具有抗疲劳、保护心脏、促进羧酸盐的代谢、促进线粒体呼吸、改善记忆能力、增强钙的活性、降低抗癌药物毒副作用等生理功能。关键词：L－苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭生理功能L－苹果酸(Malicacid)是一种重要的天然有机酸，广泛分布于植物、动物与微生物细胞中，其口感接近天然苹果的酸味。1967年,美国食品和药品管理局登记确认为一种安全、无毒、无害、可食用的有机酸。L－苹果酸是一种四碳酸，因为具有手性结构,因此一般有这三种形式存在,即D－苹果酸、DL－苹果酸和L－苹果酸，自然界存在的苹果酸都是

3、L－型。1.苹果酸的代谢意义L－苹果酸是生物体代谢过程中产生的重要有机酸，是三羧酸循环(TCA循环)及其支路乙醛酸循环代谢过程中的重要中间产物，也是CO2固定反应的中间产物[1]，它是生物体细胞内存在的一种活性物质，易于吸收，可以迅速通过细胞膜，进入线粒体内直接参与能量代谢；苹果酸又是苹果酸天冬氨酸穿梭的重要组成部分，对胞液（cytosol）和线粒体（mitochondria）之间的还原当量（NADH）的转移起到重要的作用。苹果酸天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心脏中[2，3]。如图1所示[3]，胞质中的NADH在脱氢酶的作用下，使草酰乙酸还原

4、成苹果酸,后者通过线粒体内膜上的α-酮戊二酸转运蛋白（OMC）进入基质，在基质脱氢酶的作用下重新生成草酰乙酸和NADH，NADH进入电子呼吸链生成ATP，而基质内生成的草酰乙酸经谷草转氨酶的作用生成天冬氨酸，后者经酸性氨基酸转运载体（AGC）转运出基质再转变成草酰乙酸，继续进行穿梭。由此可见，苹果酸天冬氨酸穿梭对于ATP的可持续供给起到关键作用，有研究显示补充L－苹果酸可以显著提高ATP的生成[4]。近年来研究资料表明，苹果酸脱氢酶（MDH）是苹果酸天冬氨酸的限速酶[5]，研究发现，L－苹果酸可以显著增加线粒体苹果酸脱氢酶（mMDH）的活

5、性[6]，其活性的提高表明苹果酸天冬氨酸的穿梭效率的提高，机体ATP的合成效率也相应地得到提高，从而合理解释了L－苹果酸促进ATP的生物合成。另外，L－苹果酸促进TCA循环及苹果酸天冬氨酸穿梭，其分子生物学机理与L－苹果酸提高苹果酸天冬氨酸穿梭转运蛋白AGC的基因表达水平有关[7]。苹果酸天冬氨酸穿梭在转移还原当量中起到关键的作用，很多研究观察了体内苹果酸天冬氨酸穿梭受阻或抑制时对能量代谢途径的影响。已有研究发现在缺乏NADH穿梭的情况下，胰岛素刺激糖分解和ATP生成的作用不能实现[8]。苹果酸天冬氨酸穿梭对于维持细胞正常还原状态，决定有

6、氧代谢和乳酸生成途径以及线粒体呼吸作用均起到重要作用[9]。图1.苹果酸天冬氨酸穿梭示意图Figure1.Schematicofmalateaspartateshuttle.2.苹果酸的生理作用2.1苹果酸与运动能力的作用关系研究发现苹果酸含量在持续5分钟的动力性运动开始后显著上升，运动结束仍保持较高水平[10]，且苹果酸相对于其他三羧酸循环中间产物浓度变化有更高的升高幅度[11]。外源性苹果酸很容易被机体吸收利用，能迅速穿过细胞膜进入线粒体，满足机体特殊条件下能量的需求，显著提高运动能力。补充苹果酸可以提高体内血液和组织中苹果酸浓度，U

7、eda等人用同位素14C标记苹果酸钠盐，发现灌服苹果酸钠30分钟后，小鼠肝、肾等组织以及血浆中苹果酸浓度达到最大值[12]。Janeria等曾观察到苹果酸－瓜氨酸复合物可提高篮球运动员的无氧阈值，可以提高篮球运动员的有氧工作能力[13]。王莹等发现苹果酸复合营养液灌注后,小鼠负重游泳的力竭时间明显延长[14]。樊庆敏等对从事拳击专项训练的运动员进行实验研究，发现补充苹果酸复合营养液可提高运动员无氧总功输出，加速无氧运动后心率恢复，提高无氧做功能力，同时可降低亚极量定量负荷运动后血乳酸浓度，提高有氧做功能力[15]。邱俊强等发现补充苹果酸低

8、聚糖饮料可使运动至力竭的时间明显延长，使耐力运动员在力竭性运动后乳酸消除速率加快,维持长时间亚极量运动中的血糖稳定，有利于延缓运动中的疲劳出现[16，17]。Wu等人发现补充L－苹果酸能显著延