05细胞生物学第五六章-细胞质膜及其表面

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1、第六章质膜及其细胞表面plasmamembraneandcellsurface本章内容提要•第一节质膜的化学组成•一、膜脂•二、膜蛋白•第二节质膜的结构•一、质膜结构的研究历史•二、质膜的流动镶嵌模型•三、细胞膜的功能•第三节细胞表面的分化•一、细胞外被•二、膜骨架•三、质膜的特化结构•质膜（plasmamembrane）包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。•质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。•质膜表面寡糖链

2、形成细胞外被（cellcoat）或糖萼（glycocalyx）。•质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。•细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。细胞内主要的胞质膜细胞质膜模式图第一节质膜的化学组成•质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。一、膜脂•膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。•（一）、磷脂•是构成膜脂的基本成分

3、，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：1.具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性局部。2.脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。3.常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。Phospholipids1、甘油磷脂•以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链一磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：①磷脂酰胆碱phosphatidylcholine，PC，旧称卵磷脂②磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine，PS③磷脂酰乙

4、醇胺phosphatidylethanolamine，PE，旧称脑磷脂④磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI⑤双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG，旧称心磷脂2、鞘磷脂•鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。（二）、糖脂•是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。•糖脂也是两性分子

5、，其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。•最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。glycolipidsGlycolipids（三）、胆固醇•主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。（四）、脂质体（liposome）•是一种人工膜。•在水中，搅动后磷脂形成双层

6、脂分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。•人工脂质体可用于：1.转基因2.制备的药物3.研究生物膜的特性二、膜蛋白•是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：-整合蛋白（integralprotein）-外周蛋白（peripheralprotein）-脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）。•整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋，形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式，一是由多个两性α螺旋组成亲水通道；二是由两性β折叠组成亲

7、水通道。•外周蛋白又称附着蛋白(protein-attached)。这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧。靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。脂锚定蛋白(lipid-anchored)又称脂连接蛋白(lipid-linkedprotein)，通过共价键的方式同脂分子结合，位脂双层的外侧。同脂的结有两种方式•一类是糖磷脂酰肌醇(glyc

8、ophosphatidylinositol，GPI)连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。•另一类脂