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1、第四章细胞质膜与细胞表面细胞质膜与细胞表面特化结构细胞连接细胞外被与细胞外基质细胞质膜与细胞表面特化结构细胞质膜(plasmamembrane),细胞质膜的结构模型膜脂——生物膜的基本组成成分膜蛋白光脱色恢复技术生物膜结构特征细胞质膜的功能膜骨架与细胞表面的特化结构细胞连接细胞连接的功能分类封闭连接锚定连接通讯连接几种连接的比较细胞表面的粘连分子一、细胞质膜的结构模型研究简史结构模型生物膜结构结构模型E.Gorter和F．Grendel（1925）:“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型J.D.Rob
2、ertson（1959年）：单位膜模型(unitmembranemodel)S.J.Singer和G.Nicolson（1972）：生物膜的流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)K.Simonsetal(1988):脂筏模型（lipidraftsmodel）生物膜结构磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白；蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面,膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。膜的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定
3、的,脂肪酸链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影响。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。膜蛋白的流动荧光抗体免疫标记实验成斑现象(patching)或成帽现象(capping)膜的流动性受多种因素影响：细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素膜的不对称性细胞质膜各部分的名称膜脂与糖脂的不对称性糖脂仅存在于质膜的ES面，是完成其生理功能的结构基础膜蛋白与糖蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有
4、明确的方向性；糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面；膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。二、膜脂——生物膜的基本组成成分成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。膜脂的几种运动方式脂质体（liposome）磷脂：膜脂的基本成分（50％以上）分为二类:甘油磷脂和鞘磷脂主要特征：①具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)（心磷脂除外）；②脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成；③饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪酸(如油酸)；糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）
5、,神经细胞糖脂含量较高；胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。运动方式脂分子围绕轴心的自旋运动；沿膜平面的侧向运动脂分子尾部的摆动；双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向交换频率的10－10。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。脂质体的类型脂质体的应用脂质体的类型(a)水溶液中的磷脂分子团；(b)球形脂质体；(c)平面脂质体膜；(d）用于
6、疾病治疗的脂质体的示意图脂质体的应用研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；脂质体中裹入DNA可用于基因转移；在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体三、膜蛋白基本类型内在膜蛋白与膜脂结合的方式外在膜蛋白与膜脂结合的方式去垢剂(detergent)外在(外周)膜蛋白水溶性,靠离子键或其它弱键与其它膜蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合，易分离。内在（整合）膜蛋白水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解后才可分离。脂质锚定蛋白（lipid-anchoredproteins)通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。基本类型
7、膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子,是分离与研究膜蛋白的常用试剂。离子型去垢剂(SDS)和非离子型去垢剂（TritonX-100）四、光脱色恢复技术(fluorescencerecoverya
8、fterphotobleaching,FRAP)研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。程序：根据荧光恢复的速度可推
