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时间:2017-11-13
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1、第四章细胞膜与细胞表面第一节细胞膜与细胞表面的特化结构Cellmembrane:指围绕在细胞最外层,由脂类和蛋白质组成的薄膜是所有细胞共有的包被(原生质,细胞质)的一层膜。又有原生质膜(Plasmalemma)之称,通常简称质膜(Plasmamembrane)。Internalmembrane:细胞质中围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。Biomembrane:质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,总称为生物膜。一、细胞膜的结构模型1、质膜的化学性质(1)E.Overton,1895,推测细胞膜由连续的脂类物质组成凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不
2、易透过细胞膜(根毛实验)(2)lamgmuir,1917,设计了脂类单分子膜技术,也称脂平衡技术(详见韩p90)方法:将溶有脂类的有机溶剂倒入有水的浅槽中,使脂分子铺展。然后用板条使脂分子排成紧密的脂单层。水面上浮有的灵敏的平衡装置,可测出脂分子单层所占的面积,再根据脂分子数,计算单个脂分子所占的面积。(3)E.Gorter&F.Grendel,1925,推测细胞膜由双层脂分子组成。利用了lamgmuir的方法,测出了红细胞膜(血影)的面积恰是红细胞表面积的2倍。用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积(红细胞直径7μm,推测出其表面积
3、为100μm2)两个错误假定的偶然补偿:丙酮没有提取完所有的脂膜;对红细胞表面积的测定根据的是干样品,实际所测的值少于真实的湿样品。(4)1933年,Collander和Barlund提出膜上有亲水通道一些小分子,如甲醇、水,其穿入细胞的能力大于根据其脂溶性应有的穿膜能力,提出膜上有贯穿脂双层的小孔,便于亲水性分子通过。(5)1932,Cole;1934,Shapiro提出膜中有蛋白的存在海胆卵细胞质膜质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,进一步提纯后张力增加。推测膜中含有蛋白质,从而认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。2、膜的结构模型:(1)双分子片层模型(bimo
4、lecularleafletmodel)Danielli&Davson,1935“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型两层磷脂,外面是球形的蛋白1959年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。(2)单位膜模型(Theunitmembranemodel)1959,J.D.Robertson(英国伦敦大学)19,用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,厚约7.5nm:膜中央为脂双层,厚约3.5nm;膜两侧为展开的蛋白质分子层,各厚约2nm。不足之处:膜静止;无法解释膜的厚度;无法解释膜蛋白的分离为何有难有易unitmembran
5、e:电镜下所看到的暗-明-暗三层式的膜结构。注:人工的脂双层即使不附有蛋白也是暗-明-暗三层结构。电镜下的暗线是蛋白和脂类的亲水端经锇酸染色后的反映。(3)流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)S.J.Singer&G.Nicolson,1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果。强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。(流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白质极性)(4)其它模型:晶格镶嵌模型(蛋白液晶膜模型)、板块镶嵌模型、脂筏模型(Lipidraftsmodel):并无本质区别,只是对流动镶嵌模型的进一步补充说明脂筏(lipidraft)和膜窖(caveolae)脂筏是膜脂双
6、层内含有特殊脂质和蛋白质的微区.主要由鞘脂,胆固醇及蛋白质组成,不仅存在于质膜上,而且还存在于高尔基体膜。脂筏的组分和结构特点有利于蛋白质之间相互作用和构向转化,可以参与信号转导和蛋白质转运脂筏上富含胆固醇和鞘磷脂,大小约70nm左右,是一种动态结构,位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链,分子间的作用力较强,所以这些区域结构致密,介于无序液体与液晶之间,称为有序液体(Liquid-ordered)。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提,所以又称为抗去垢剂膜(detergent-resistantmembranes,DRMs)。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导
7、、蛋白质分选均有密切的关系。从脂筏的角度来看,膜蛋白可以分为三类:①存在于脂筏中的蛋白质;包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白(GPIanchoredprotein),某些跨膜蛋白,Hedgehog蛋白,双乙酰化蛋白(doublyacylatedprotein)如:非受体酪氨酸激酶Src、G蛋白的Gα亚基、血管内皮细胞的一氧化氮合酶(NOS);②存在于脂筏之外无序液相的蛋白质;③介于两者之间的蛋白质,如某些蛋白在没有接受到配体时,对脂筏的亲和力
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