指向深度学习的“表观遗传机制”教学设计-张粒公开课

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生物学教学2022年(第47卷)第8期·33·指向深度学习的“表观遗传机制”教学设计张粒(浙江省宁波市北仑泰河中学宁波315800)摘要本文以“表观遗传修饰”为载体，甄选与重组柳穿鱼的性状遗传、小鼠的毛色遗传、同卵双生子DNA甲基化荧光定位等相关的经典科研资料，学生在深入参与、深层解析、深度建构中理解表观遗传现象的机制与意义，并应用概念探讨真实情境下的社会议题，培养生物学学科核心素养。关键词表观遗传修饰深度学习核心素养高中生物学1教材分析3教学过程经典遗传学从现象至本质的探索中认为遗传的分3．1联想与结构:以认知冲突锚定经验与知识的转子基础是核酸，其储存的大量遗传信息可以从DNA流化教师呈现视频资料1:同卵双生子从出生至成年向RNA，再指导蛋白质的合成，进而通过直接或间接的外在表型变化。引导学生围绕以下角度进行思考:的方式决定生物性状，即基因型决定表型。但许多生①他们的DNA序列是否相同?②他们的表型是否相命现象的复杂性用经典遗传学理论已无法很好地诠同?③造成不同的原因是什么?这种差异能否遗传?释。《普通高中生物学课程标准(2017年版)》新增次从学生熟悉的同卵双生子情境出发，不难得出他们具位概念“3．1．5概述某些基因中碱基序列不变但表型改有相同的基因组，但成长过程中往往表型不一致、患病［1］变的表观遗传现象”，它强调了表观遗传的三个重要概率也不尽相同;通过回忆“遗传的中心法则”前概特征，即DNA序列不发生变化，基因表达、表型改变以念，引发认知冲突，锚定经验与知识的转化，学生提出及可以遗传。这种差异是否来自成长过程中基因组的序列变化。表观遗传现象的调控机制主要包括DNA甲基化、教师呈现资料2:科学家对3岁和50岁同卵双生组蛋白修饰、非编码RNA和染色质重塑等方式。表观子的四对同源染色体(1、3、12、17号)进行荧光分遗传是生命科学发展对经典遗传学某些概念内涵的进析。对一个双生子染色体DNA发生甲基化的位点标一步完善和补充，从分子水平上为拉马克的学说提供记为红色，另一个同号染色体DNA的甲基化位点标记了有力的证据。对表观遗传现象的探讨不仅有助于学为绿色。在荧光显微镜下激发荧光，并将两个个体的生进一步完善对基因、环境、性状关系的认知，也有效实验结果进行重叠对比;若两个个体同位点的甲基化促进学生形成结构与功能、进化与适应、稳态与平衡等程度一致，则重叠后出现黄色荧光，不一致则会出现相［2］相统一的生命观念，建构科学本质观。经典案例的深应的红色和绿色荧光。这一情境初步引入了“DNA度解读渗透了类比、推理、建模、概括等科学思维，也助甲基化”，学生在对实验结果的分析中不禁惊呼:随着力践行健康生活理念和落实社会责任。年龄增长，双生子染色体DNA上的甲基化差异竟如此2教学目标之大!“甲基化”到底是什么?会引发遗传信息的改基于课程标准的内容要求、学业要求和学业质量变吗?此环节激发学生对“甲基化”这一现象的探知标准，并围绕培养学生核心素养的要求，制订了如下教欲，为表观遗传现象及机制的深入探究做好铺垫。学目标:3．2活动与体验:以科学实践驱动思维与探究的双(1)运用结构与功能观解释DNA甲基化抑制基轮教师继续呈现资料3:柳穿鱼花形态的遗传中因的表达，运用稳态与平衡观分析生命的正常运转基Lcyc基因控制花形为花两侧对称(野生型)或花辐射对于表观修饰对基因表达的精细调控，解释基因、环境、称(突变型)，纯合野生型与纯合突变型杂交，F1性状与性状的关系，探讨表观遗传机制对生物进化的重要野生型相似，F2则出现了少数突变型。教师随即提出:意义。这一现象是否符合孟德尔杂交实验结果。学生分析F1(2)深度探讨柳穿鱼、小鼠毛色表型差异的原因，的花呈现野生型是因为存在控制野生型的基因Lcyc，基于科研事实和证据进行推理、比较、论证，建构DNAF2少数花出现突变型是因为来自亲本突变型的Lcyc基甲基化对基因表达差异的影响模型;认同“科学知识随因纯合，此时有学生质疑:突变型的Lcyc基因是隐性着研究的深入而改变”“科学工作采用基于实证的范基因吗?与野生型的Lcyc基因序列是否一致?式”等科学本质。教师肯定了这一猜测，并展示突变型的Lcyc基因(3)认同生命复杂性，树立并践行健康生活理念，的测序结果，在基因编码区并未检测到改变的碱基;而向他人深入宣传不良生活方式的危害。对野生型和突变型不同发育阶段Lcyc基因表达情况的

1·34·生物学教学2022年(第47卷)第8期检测中发现突变型任何发育阶段均没有Lcyc基因的转是通过父本还是母本传递?录。学生分析:F2中少数植株呈现突变型源于这些植株含有两个来自突变型的Lcyc基因，且其表达均受抑制;而孟德尔的经典遗传学实验中，豌豆种子形状的遗传F2出现皱粒是因为1/4的植株只含有控制皱粒的隐性基因。为什么Lcyc基因在序列没有变化的情况下表达却受到抑制呢?教师继续提供证据:为了进一步探究野生型与突变型Lcyc基因表达差异的原因，科学家用限制性核酸内切酶(特定限制酶对DNA甲基化位点的敏感性不同)对酶切产物进行电泳分析，发现突变型Lcyc基因“内部”PstⅠ识别序列中的胞嘧啶处发生了甲基化修饰。教师设问:从基因指导蛋白质合成的角度推测甲基化对基因的转录可能会产生什么影响?学生基vyvy图1Aa♂与aa♀(a)及Aa♀与aa♂(b)测交结果于材料分析初步认同基因编码区序列不改变，可能通过［3］遗传系谱图DNA的甲基化抑制基因的表达，渗透结构与功能观。注:n为子代个体数;系谱图省略亲子代中基因型为aa的个体动物界是否存在以上表观修饰现象?教师呈现资vyvy料4:小鼠毛色受到A和a的控制，A是显性基因，表学生仔细观察测交结果，提出a组与b组的差异现为黄色体毛;a为隐性基因，表现为黑色体毛。将黑仅在父母本的选择，而a组和b组内又存在自变量:甲vyvyvya小鼠。根据实验的单一变量原色体毛小鼠(aa)与纯合黄色体毛小鼠(AA)交配获基化程度不同的Avy得的多个Aa个体呈现介于黄色和黑色之间的一系列则，仅观察a组实验我们能得知在父本甲基化程度(自过渡类型(称“伪黑色、斑驳色和黄色”)。教师组织学变量)有差异时，子代表型(因变量)却没有显著差异;vy生讨论:为何基因型相同的Aa小鼠会表现不同的毛而b组在母本甲基化程度(自变量)不同的情况下子vy色?学生表示:很可能是A基因的异常表达导致的;代表型(因变量)也出现了较大差异。由此可见，DNA教师追问:如何证明你的推论?学生兴致盎然，提出:甲基化是可以遗传且可能通过母本传递。但也有学生vy首先，要向F1小鼠提供相同的培养条件，以排除环境因质疑:a组的母本是黑色个体aa，不存在A基因，为何vy素对性状的影响;再者，需要测序结果以支持不同F1小子代Aa小鼠也有不同程度的甲基化?此时有学生想vy鼠的A基因序列完全一致，目的是排除基因突变的到同卵双生子荧光实验中随着年龄增长，会出现基因可能。组甲基化程度的改变。教师对学生的质疑予以肯定:教师展示科学家用限制性核酸内切酶法分析不同其实大多数DNA甲基化是在个体发育过程中重新编vyvy表型Aa小鼠的A基因序列是否发生甲基化及甲基码的，而影响DNA甲基化的因素可以是环境，也可以vy化程度的资料。结果显示，在A基因的“上游”有一段是基因的来源等。特殊的碱基序列决定着该基因的表达水平，这段碱基基于事实和证据的推理论证需要注重证据的典型序列具有多个可发生DNA甲基化修饰的位点;当这些性与全面性，在植物界存在的表观遗传现象，在动物界vy位点没有甲基化时，A基因正常表达，小鼠毛色为黄同样具有普遍性。学生在深层次的活动体验中驱动思vy色;当这些位点甲基化后，A基因的表达就受到抑制，维与探究双轮，逐渐深化对甲基化影响基因表达的vy且甲基化程度越高，A基因的表达受到的抑制越明认知。显，小鼠体毛的颜色就越深。3．3本质与变式:以模型建构感悟知识与生命的本甲基化是表观遗传修饰的重要类型，这种甲基化源DNA甲基化为什么会抑制基因表达?教师引导vy修饰能够遗传给下一代吗?教师继续呈现Aa不同表学生回顾基因在转录时，RNA聚合酶需要结合至基因型个体的测交(正反交)实验结果，绘制遗传系谱图如上游的启动部位，若用“拉链”模拟DNA双链，用“拉图1，展示子代总数(n)及表现为伪黑色、斑驳色和黄链头”模拟转录时的RNA聚合酶，用“长尾夹”模拟色个体的比例，引导学生观察正交(a)和反交(b)实验DNA甲基化位点，“长尾夹的数量”模拟甲基化水平，vy结果，合作分析该测交实验的自变量是什么?Aa个以此建构物理模型如图2，动态模拟基因的转录，学生vy体生殖细胞中的A基因的甲基化修饰是否能够遗传?不难发现DNA甲基化会阻遏基因编码区的转录，且甲

2生物学教学2022年(第47卷)第8期·35·基化程度越高，基因表达的机会越低。反思:核酸并不是存储遗传信息的唯一载体，表观遗传信息精确调控基因的转录和翻译。表观遗传修饰具有潜在的遗传能力，这意味着环境可作为一种积极因素，通过表观遗传修饰作用于生物体，并传递给后代，这也许是物种进化的动力之一。表观遗传学把遗传和环境结合起来，使基因组这样复杂的生物学系统不仅具有稳定性，而且具有精确的反应性和强大的适应性。vy图2柳穿鱼Lcyc基因和小鼠A基因的DNA甲基化模型教师补充“组蛋白乙酰基化”相关图文材料，学生继续应用模型从结构与功能相适应的角度阐述表观修饰可能对染色体形态和基因的传递与表达的影响，深刻图3表观遗传修饰与基因表达调控的关系认识多样的表观遗传修饰机制，其本质是:细胞对于基因在时空上的特异性表达有着严格的、精密的调控。4教学反思3．4迁移与应用:以社会议题孕育思辨与情感的内本节课甄选经典表观遗传事实及研究史，架构进生沿着小鼠毛色遗传的线索，教师继续呈现资料5:阶性、结构化的任务驱动，学生在多样的活动体验中运vy将几乎没有遗传和表型差异的怀孕小鼠aa(孕有Aa用多种科学思维如比较、建模、归纳等理性加工，深度鼠)，分成2组，一组饲料添加了维生素C、胆碱、叶酸建构;理解经典遗传学与表观遗传学在遗传信息“变”和甜菜碱等可以促进DNA甲基化的食物，另一组则是与“不变”的探讨中共同解释复杂多样的生命现象，深正常的饮食。结果发现，喂食甲基化饲料组，子代小鼠刻挖掘基因和性状之间的本质关系。学生从表观遗传［4］vy皮毛表型颜色各异。检测发现，A基因上游启动子学角度重新看待“癌症”“肥胖”等社会热点问题，新的vy区域甲基化程度升高，导致A基因表达沉默;还有很视角也隐含着践行健康生活的社会责任。当然，在教多研究表明，高糖高脂饮食、吸烟、酗酒、抑郁等都会通学的实施中由于文本材料的理解对思维含量的要求较过表观遗传传递给子代;癌症的发生，也与原癌基因和高，教师需要反思文本呈现的方法与策略能否有效刺激抑癌基因的表观修饰导致的时空表达失衡引起细胞周学生感官与互动;在评价策略的使用上，更多的是师生期节律异常有关。设置开放性问题如:①推测表观遗对话，需要创造更多机会促使生生之间的思辨与交流。传修饰引发癌变的机制?②利用表观遗传学的相关知(基金项目:2022年浙江省教育科学规划课题“单识谈谈合理膳食、健康的生活方式对我们的影响。③元整体学习视角下三维境脉架构研究”，No．2022SC064;如何认识基因和性状的关系?④DNA甲基化都是不2020年宁波市基础教育重点课题“生命观念视域下聚利的吗?为什么DNA甲基化机制能在进化中保留?焦大概念的单元整体教学设计”，No．LX2020010)其进化的意义又在哪里?迁移表观遗传机制解释生活中的现象，认识到健主要参考文献康的生活方式、良好的饮食习惯对人类及后代的健康［1］中华人民共和国教育部．普通高中生物学课程标准(2017年都有长远的影响，从而树立且践行健康生活的观念。版)［M］．北京:人民教育出版社，2018．通过设置开放性问题，引导学生关注表观遗传规律，进［2］FRAGAMF，BALLESTARE，PAZMF，etal．Epigeneticdifferencesariseduringthelifetimeofmonozygotictwins［J］．一步深化认识基因、环境、性状之间的关系，丰富与完ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences，USA，2005，善中心法则。102(30):1060410609．3．5价值与评价:以观念提炼促进价值观与理性精神［3］MORGENHD，SUTHERLANDHEIDIGE，MARTINDAVIDIK，的形成引导学生结合“基因”“性状”“甲基化”“表etal．Epigeneticinheritanceattheagoutilocusinthemouse［J］．观遗传修饰”“基因选择性表达”等关键词建构概念NatureGenetics，1999:314318．(图3)，思考表观遗传现象在生物对环境的适应性和［4］刘永哲，于敏．DNA甲基化与表型效应及环境因素相互关系生物的进化上的重要意义，逐步融合形成结构与功能、［J］．中国公共卫生，2015，31(1):126128．■信息与调控、稳态与平衡等相统一的生命观念。学生