被子植物的起源与系统发育

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1、《古生物学报》1995年06期有关物种概念与划分中的一些问题被子植物的起源与系统发育一、被子植物的起源关于被子植物的起源地点：“北极起源说”；“热带起源说”；“华夏植物区系起源说”。“华夏植物区系起源说”是由我国学者张宏达提出来的。他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以指以大羽羊齿(Gigantopteris)为表征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物区系(CathaysiaFlora)是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准葛尔盆地中

2、段，南部包括印支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。这些地区都能找到古生代华夏植物区系的化石，最西部包括第三纪上升起来的喜马拉雅山地。因此，华夏植物区系包涵了古生代的种子蕨类、中生代由种子蕨演发出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。进入中生代，在三叠纪初，海水最终退出华夏古陆，川黔地带的陆地面积不断扩大。到了三叠纪中期，位于古陆的南部出现了印支运动，使这个古陆迅速扩大其陆地面积，以后再无海侵现象，因此，地台的稳定给被子植物在这里发生提供了适宜的场地。而在这一时期，其他地区的地质情况都不如华夏古陆稳定。印度是南方冈瓦纳古陆的一部分，如虎克(Hooker J.D.)所说

3、“印度不存在纯粹的印度植物区系，而是从邻近地区迁移和渗透到印度来的成分所组成”。从古植物化石植物区系来看，印度除了在脱离非洲之前有舌羊齿外，没有发现白垩纪以前的植物化石。第三纪初靠在亚洲南边，其植物区系受到华夏植物的支配，同时也受到马来西亚植物区系的影响，其本身很少有特有的科属，只有较多的特有种。斐济可能是第三纪以后才升起的海岛，日本本部是华夏古陆的一部分，新西兰则是第四纪才从澳洲或南极分离出来的岛。再说，从古植物化石方面也找不到比晚白垩世更早的可靠的证据。所以，无论从阿萨姆到斐济，从新西兰到日本，都不可能成为被子植物的摇篮。其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲，在

4、进入中生代之后，不是被海侵，便是被冰川覆盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏来看 ，这些古陆亦难于成为被子植物发祥地。华夏植物区系在古生代具有许多古蕨和种子蕨，和欧洲—北美区、安格拉区、冈瓦纳区是共同拥有的，它们是鳞木Lepidodendron、轮木Annullaria、楔叶Sphenophyllu、栉羊齿Sphenopteris、脉羊齿Neuropteris、美羊齿Callipteris等。另一些同时分布于南北古陆的有木贼类的杯叶属Phyllotheca、种子蕨类的贡瓦纳羊齿Gondwanidum和座延羊齿Alethopteris)、近似科达树的

5、匙叶Noeggerathiopsis及类似银杏的扇叶属Rhipidopsis等。古植物的资料表明，华夏植物区系的裸子植物特别丰富，除了极丰富的大羽羊齿Gigantopteris之外，几乎全部的裸子植物，如开通目Caytoniales、苏铁目Cycadales、本内苏铁目Bennettiales、银杏目Ginkgoales等都见于华夏。现代的裸子植物尤其如此。无论是南北两半球的科属，包括银杏科、苏铁科、罗汉松科、松科、杉科、紫杉科、粗榧科、罗汉松科、柏科、倪藤科与麻黄科，在华夏都很丰富，唯有南洋杉科只在第三纪以前存在过。上述各科有许多是特有科属，同时又是孑遗科属，它们是银杏

6、、粗榧、金钱松、紫杉、白豆杉、穗花杉、榧属、油杉、银杉、水杉、杉属、柳杉、台湾杉、水松及福建柏等。    华夏植物区系的被子植物区系有许多古老的类群，包括木兰目Magnoliales、毛茛目Ranunculales、睡莲目Nymphaeales、金缕梅目Hamamelidales(狭义)等；还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性作用的科和目，以及它们的原始代表，它们是藤黄目Guttiferales、蔷薇目Rosales、堇菜目Violales、芸香目Rutales、卫矛目Celastrales、沼生目Helobiales、百合目Liliales等，组成了系统发育完整的

7、体系，这种被子植物系统的网络是任何其他大陆都不能比拟的。(一)被子植物花的起源假说    在关于生殖器官——花在被子植物的起源有过许多假说，其中较具代表性的是“真花说”和“假花说”。(1)真花说(Euanthium Theory)：这种假设认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物的异型孢子。从异型孢子的蕨类发展为裸子植物是比较直接的，因为裸子植物也具有同样的大小孢子叶。至于被子植物，既有花被又有两性花等特征，这些特征只能追溯到本内苏铁。真花说的示意图(8-130)就是从本内苏铁植物达科塔Cyca