第三节被子植物的起源与系统发育

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1、第三节被子植物的起源与系统发育一、被子植物的起源被子植物的起源和发展是当前最重要的研究课题，也是历来植物学界争论最多的论题。（一）被子植物起源的时间被子植物的化石在白垩纪（1.36~0.9亿年）爆发性地大量出现，许多人弄不清原因，如达尔文就说：“被子植物的起源简直是可恶的神秘事务”。1．古生代起源说主要根据是在南非二叠纪的地层中发现舌羊齿Glossopteris，这种舌羊齿为乔木，单叶互生，具单网脉，具有单性的生殖结构，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间类型，又被当作现代被子植物的出发点。

2、Camp,Thomes,Eames主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提出的华夏植物区系理论亦认为，有花植物应该在泛古大陆Pangaea还未有解体之前就已经产生，支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。关于泛古大陆集合、解体的模式ValentineJ.W.（瓦伦丁）和穆尔(MooresE.M.)1972年提出一个理论，寒武纪前（5亿年前）存在一个泛古大陆PangaeaI，寒武纪后这个泛古大陆解体，在奥陶纪至志留纪（4.1~3.5亿年）由四个大陆组成地球：部分北美和部分西欧组成的大陆；欧州和北美组成的大陆；乌拉尔

3、以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆，以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲组成的冈（贡）瓦纳大陆。二叠纪—三叠纪（2.1~1.7亿）年又出现了统一的古陆，称为泛古大陆IIPangaeaII。不久，（在三叠纪~侏罗纪末），泛古大陆延伸到美洲中部赤道鞑蒂斯海（古地中海）分裂，侏罗纪晚期，澳洲和南极洲脱离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩纪（1.2亿年前）大西洋裂开，北美与欧洲分离，冈瓦纳解体，印度向东北方向飘移，与劳亚古陆结合。从以上的假说看，关于大陆飘移和板块的学说似乎是有理由的。但是被子植

4、物具有现代意义的花、果化石在白垩纪以前的地层中没有出现，因此大多数学者同意被子植物：2．中生代起源说。在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石。支持中生代起源说的也包括塔赫他间，我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认为属于被子植物，例如法国和美国三叠民地层中出现的“棕榈”叶Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英国和德国三叠纪地层中发现的“阔叶树”的叶Phyllites，中能属于买麻藤目或种子蕨目。东格陵兰三叠纪末期的地层中出现颗粒叉网叶Furculagramuli

5、fera最初曾被认为可能属被子植物，后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨，我国江西安源、内蒙古东胜同时代的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木Homoxylon，次生木质部由梯形管胞组成，有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关，后来证实是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层出现，一直到白垩纪才灭绝的Caytonia开通尼亚，它们的营养叶、脉序以及大孢子叶都有些象被子植物，但它们具有单性花，大孢子叶并不闭合，胚珠裸露，与原始的被子植物并无直接的亲缘关系。3．古生代起源说。一般认为被子植物起源于中生代末期，不早于

6、白垩纪，但我国地质学家潘广在辽宁侏罗纪的地层中找到被子植物的化石：胡桃科枫杨属的果序化石，甚至有单子叶植物的狗尾草，因此被子植物的起源有可能早于白垩纪，持后一种观点的学者认为，被子植物不可能一开始就具有完善的输导组织及花果结构，输导组织的的演化大约需要1亿年时间（张宏达），被子植物从发生、发展到完全取代裸子植物成为地球上的占统治地位的植被，是从渐进式的进化，积累到一定的阶段，引起了跳跃式的发展，这就是被子植物到白垩纪早期突然之间大量出现的原因。张宏达认为要经过萌芽阶段、适应阶段、扩展阶段到全盛阶段，认为被子植物的起

7、源应不晚于三叠纪。（一）被子植物的起源地1．北极起源说（高纬度起源说）由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。这一假说有两个问题：极地植物区系无论现代还是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的北极不一定是过去的北极，太阳与地球的倾角现在为23度30分，过去则达到35度。北极起源的假说被认为是站不住脚的。2．热带起源说（中低纬度起源说）北极起源的假

8、说被否定之后，热带地区集中保存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们的注意，并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。SmithA.C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneriavitiensis，这种植物具有受精前保持开放的单心皮，是比较原始的性状。我国学者吴