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时间:2021-04-14
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1、5叶绿体和线粒体(1)一、形态结构(一)形态与分布形状:线粒体一般呈粒状或杆状。化学组成:蛋白质和脂类。大小:一般直径0.5~1μm,长1.5~3.0μm,在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm,称巨线粒体。数量及分布:植物细胞少于动物细胞;许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。通常结合在微管上,分布在细胞功能旺盛的区域。第一节线粒体二、线粒体的功能线粒体的主要功能是氧化磷酸化,合成ATP,为细胞的生命活动提供能量。糖、脂肪细胞质基质丙酮酸和脂肪酸线粒体乙酰coA(三羧酸循环)氢通过电子传递链到达氧
2、生成水,同时ADP磷酸化生成ATP电子传递链概念:有序排列在线粒体的内膜,能可逆的接受和释放电子或H+的酶体系称为电子传递链或呼吸链。呼吸链电子载体主要有:黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。黄素蛋白:含FMN或FAD的蛋白质,每个FMN或FAD可接受2个电子和2个质子。呼吸链上具有FMN为辅基的NADH脱氢酶(即复合物I),以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶(即复合物II)。细胞色素:以铁卟啉为辅基的色蛋白,通过Fe3+、Fe2+形式变化传递电子。呼吸链中有5类,即细胞色素a、a3、b、c、c1,
3、其中aa3含有铜原子。(一)氧化磷酸化的分子结构基础铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。辅酶Q:是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q,还原性QH2和自由基半醌(QH)。电子传递链的复合物利用脱氧胆酸(deoxycholate,一种离子型去污剂)处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物,即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于
4、内膜,细胞色素C位于线粒体内膜的膜间隙侧,属于膜的外周蛋白。复合物ⅠNADH脱氢酶,以二聚体形式存在,作用是催化NHDH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。电子传递的方向为:NADH→FMN→Fe-S→Q复合物Ⅱ琥珀酸脱氢酶,含有一个FAD,2个铁硫蛋白,作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q。电子传递的方向为:琥珀酸→FAD→Fe-S→Q复合物Ⅲ细胞色素c还原酶,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶Q传
5、给细胞色素c,每转移1对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。复合物Ⅳ细胞色素c氧化酶,以二聚体形式存在,将细胞色素c接受的电子传给氧,每转移1对电子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。两条主要的呼吸链根据接受代谢物上脱下的氢的原初受体不同,分为NADH呼吸链和FADH2呼吸链。复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成NADH呼吸链,催化NADH的脱氢氧化,复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成FADH2呼吸链,催化琥珀酸的脱氢氧化。呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递,呼吸链中有三个部位
6、有较大的自由能变化,足以使ADP与无机磷结合形成ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素b和细胞色素c之间。部位Ⅲ在细胞色素a和氧之间。三、氧化磷酸化的作用机理(一)质子动力势对于氧化磷酸化的偶联机制提出的假说有化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说等。“化学渗透假说”,取得大量实验结果的支持,成为一种较为流行的假说。内容是当电子沿呼吸链传递时,所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙,由于线粒体内膜对离子是高度不通透的,从而使膜间隙的质子浓度高于基质,在内膜的两侧形成pH梯度(△
7、pH)及电位梯度(△Ψ),两者共同构成电化学梯度,即质子动力势(proton-motiveforce,△P)。(二)ATP合成酶的结构和作用机理ATP合成酶(ATPsynthetase)或F1F0-ATP酶,成蘑菇状。分布于线粒体和叶绿体中,在跨膜质子动力势的推动下,ADP磷酸化生成ATP,参与氧化磷酸化和光合磷酸化。氧化磷酸化是指当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化形成ATP的过程。结构组成ATP合成酶是一种可逆性复合酶,既能利用质子动力势合成ATP,又能水
8、解ATP将质子从基质泵到膜间隙。ATP合成酶的分子结构由突出于膜外的F1头部和嵌入膜中的F0基部两部分组成。F1头部:为水溶性的蛋白质,从内膜突出于基质,比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP,也可以水解ATP,转运质子,属于F型质子泵。F1是由9个亚基组成的α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点(一个/β亚基)。α和β单位交替排列成桔瓣状结构。γ贯穿αβ复合体,发挥转子的作用来调节三个β亚基催化位点的开放和关闭,并与F0接触,ε帮助γ与F0结合。δ与F0的
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