水稻籽粒香味性状探究进展

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1、水稻籽粒香味性状探究进展　　摘要综述近年来水稻香味的研究进展，主要介绍了香味的成分、合成途径、遗传控制以及分子标记辅助育种的内容。关键词水稻；香味基因；香气成分；遗传；分子标记辅助育种中图分类号S511.035文献标识码A文章编号1007-5739（2013）06-0009-01香稻一直以来都深受广大消费者的欢迎，不仅香味独特，口感好，能增强人们的食欲，而且其营养价值较高，蛋白质、脂肪、氨基酸和微量元素的含量相对比较丰富。在国内外稻米市场上，香米的价格通常是普通非香稻米价格的2～3倍。因此，选育优质香稻新品种，满足市场和消费需求

2、，改善人民生活质量，是现代水稻育种的重要内容之一。1香稻概述和检测香稻价格高，品质优异，且带有独特香味，印度的巴斯马蒂米，巴基斯坦和泰国的茉莉香米纷纷受到世界各地消费者的欢迎。香稻香味的合成，普遍认为是badh2基因突变产生，但随着香稻资源收集范围的扩大，又发现了其他参与控制香味特性的遗传位点。9研究表明，香稻中除2AP这一主要香气成分外，还有很多其他香味成分存在，但是这些成分与香味之间的关系，以及形成香味的生化途径等都尚不清楚。目前，香味的检测方法主要包括咀嚼法、KOH或I2-KI加热法、热水法、仪器测定法等。这些方法不仅成本

3、高，操作复杂，准确率不高，用量多，而且有的还会对人体造成一定危害，不太适合大量样品的处理。2香味成分和合成途径香稻中香味及其程度与半挥发性单个成分或者多个成分的混合有关。每个品系有唯一的香味，这是由于众多挥发性成分的相互作用而引起的[1]。Petrovetal曾报道香味成分有100多种[2]，随后，Widjajaetal又从各种香味和非香稻中鉴定出超过300种成分[3]。2AP被认为是水稻中最重要的香气成分，能够产生爆米花型的淡淡香味[4]。除根部以外，在水稻植株其他各个部位都发现了2AP，甚至在非香水稻品种中也有发现，但浓度与

4、香稻相比约低100倍[5]。关于2AP的合成途径曾有多种报道，根据其合成前体的不同也有不同的论述。Vanavichitet9al基本阐明2AP的生物合成途径[6]，提出2AP通过多胺途径合成。多胺合成途径大致分为2条，一条是依赖于BADH2的合成途径，通过BADH2的失活，使得4-氨基丁醛转变为Δ1-吡咯啉，进而合成2AP；另一条是非依赖BADH2的合成途径，主要通过Δ1-吡咯啉-5-羧酸盐合成酶的表达增加，从而使合成产物Δ1-吡咯啉-5-羧酸盐相应增多，与丙酮醛反应生成2AP。3香味遗传和分子定位迄今为止，香味的遗传研究报道较

5、多，该性状可由1个、2个或者3个显性或者隐性基因，或者通过QTLs控制，这反映这个性状遗传控制的复杂。关于基因的数量和遗传本质，以及香味基因的定位，也有很多不同的报道，12条染色体中至少有6条（4、5、8、9、11、12）有这个基因，这就使香味遗传基础更加复杂[7]。有关香味基因分子定位研究，早期的Ahnetal利用与之紧邻连锁的RFLP克隆RG28把单隐性基因（fgr）定位在第8染色体，香味基因与RFLP标记RG28的遗传距离为4.5cM[8]。Lorieuxetal将香味基因定位在第8染色体上，RFLP标记RG1和RG28之

6、间[9]。随后，Wanchanaetal将香味基因定位在第8染色体上遗传距离为2.9cM的2个SSR标记RM223和RM342之间[10]。Bradburyetal对fgr区域的17个基因进行序列测定，发现控制甜菜碱醛脱氢酶（BADH2）的基因Badh2在香和非香水稻品种中有明显区别[11]。Chenetal将fgr定位于标记L02和标记L06间69kb区域，证明该区域中只有Badh2基因和香味性状有关[12]。Chenetal还发现了Badh2基因中的另外一个等位基因，即第2外显子79bp的缺失，并把香味fgr定位到L04～L

7、06之间[13]。Amarawathietal在Pusa1121第3、4、8染色体检测到控制香味的3个座位，水稻第4染色体上存在与Badh2基因同源的Badhl有关[14]。Bradburyetal认为fgr基因编码badh2，第7外显子上有8bp的删除，导致包括Basmati和Jasmine在内的很多香稻的香气。这个酶功能的缺失导致了香味的形成，和这个性状的隐性本质相一致，他们认为badh2基因确实是fgr[15]。最近大多数研究也得出相同的结果。据报道，在badh2的第7外显子上有8bp的删除和3个单核苷酸多态性（SNPs）

8、，结果导致翻译提前终止，产生了无功能的截断的BADH2蛋白，随后导致2AP的聚集，而在非香水稻中有功能的Badh2基因编码503个氨基酸的BADH2蛋白。除此以外，许多变化包括第8外显子的7bp的插入[14]；第2外显子的7bp删除在各种香稻中也有报道[16]。