第3章光合作用(下)ppt课件.ppt

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1、在叶绿体基质进行。※有3条途径:※①C3途径(卡尔文循环)②C4途径③景天酸代谢(CAM)只能固定、转移CO2不能形成淀粉等产物固定转移CO2,能形成淀粉等产物三、碳同化(CO2assimilation)碳同化(二氧化碳同化):※植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH),将CO2转化为糖类的过程。㈠C3途径(卡尔文循环)卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法,提出二氧化碳同化的循环途径,故称卡尔文循环或光合环。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物(PGA),故又称C3途径;CO2的

2、受体是一种戊糖(RuBP),故称为还原戊糖磷酸途径。沿着C3途径同化CO2的植物,称为C3植物,多为温带和寒温带植物,如小麦、大豆、棉花、油菜等。C3途径大致可分为三个阶段※:①羧化阶段②还原阶段③更新(再生)阶段诺贝尔化学奖Dr.MelvinCalvinOctober26,1961NobelPrizeforChemistry⒈羧化阶段(Carboxylationphase)RuBP+CO22PGA(1,5-二磷酸核酮糖)(3-磷酸甘油酸)⒉还原阶段(Retuctionphase)PGADPGAPG

3、Ald(1,3–二磷酸甘油酸)(3–磷酸甘油醛)从PGA到PGAld过程中,由光合作用生成的ATP与NADPH均被利用掉。CO2一旦还原到PGAld,光合作用的储能过程便完成。RubiscoCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH3-磷酸甘油醛脱氢酶PGAld♨在叶绿体内合成淀粉♨转移至细胞质中合成蔗糖♨用于RuBP的再生,加速CO2的固定⒊更新阶段(Regenerationphase)G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖1,6-二磷酸磷酸酶F6P继续循环2

4、3F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase(磷酸二羟丙酮)(6-磷酸果糖)(6-磷酸葡萄糖)RuBP①是羧化阶段 ②,③是还原阶段,其余反应是更新阶段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH3-磷酸甘油醛+6NADP++3H++9ADP+8Pi⒋C3途径的调节⑴自身催化代谢物浓度影

5、响反应的方向和速度⑵光的调节5种需光调节的酶;光增加Rubisco的活性⑶光合产物输出速率的调节磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi(叶绿体)(细胞质)(细胞质)(叶绿体)磷酸运送体㈡C4途径(四碳二羧酸途径,Hatch/Slack)60年代,发现玉米等植物固定CO2的最初产物是草酰乙酸(OAA)—四碳二羧酸途径,即C4途径。把具有C4途径的植物称为C4植物,多为热带和亚热带植物,如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。C4途径可分为羧化、还原、转移、脱羧与更新5个阶段※CO2受体:磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)初产物:草

6、酰乙酸(OAA)酶:PEP羧化酶(PEPC)PEP+HCO3-OAA+Pi发生部位、酶、受体、产物与C3均不同※PEPC1.C4途径的反应步骤(丙酮酸或丙氨酸)Asp转氨酶谷氨酸NADP-苹果酸脱氢酶酮戊二酸ATP+Pi类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞的主要C3酸植物种类NADP-苹果酸酶型苹果酸叶绿体NADP+苹果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD-苹果酸酶型天冬氨酸线粒体NAD+苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP-羧化酶型天冬氨酸细胞质PEP羧化激酶丙氨酸和丙酮酸羊草卫矛非洲鼠尾粟

7、2.C4途径的类型3、C4途径的调节:光,效应剂,二价金属离子等可调节C4途径的酶活性。(三)景天酸代谢途径(CAM途径)Crassulaceaeacidmetabolism景天科(景天、落地生根)、仙人掌科(仙人掌)、凤梨科(菠萝)等。凤梨(菠萝)仙人球CAM植物:按CAM途径固定CO2的植物。气孔白天关闭,夜间开放---固定二氧化碳夜间气孔开放PEP+CO2OAA+PiOAA苹果酸积累在液泡白天气孔关闭苹果酸丙酮酸+CO2PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质、液泡发生在细胞

8、质、叶绿体1.CAM的过程CO2参与C3循环;丙酮酸可转化为PEP,再次进入此循环,也可进入线粒体被氧化脱羧生成CO2,参与C3循环。线粒体氧化脱羧叶绿体2、CAM途径的调节短期调节:短期(昼夜)调节,PEP羧化酶夜晚起作用,脱羧酶白天起作用。长期调节:长期干旱下,某些兼性或诱导的CAM植物,如冰叶日中花保持CAM类型,但水分充足时转变为C3类型。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比较光合产物的直接产物主要是糖类,还有氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸。四、光合作用的产

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