植物体内有机物的代谢.doc

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1、第五章植物体内有机物的代谢1．植物的初生代谢和次生代谢关于糖类脂类核酸和蛋白质的合成和分解过程，在生物化学课程中已将讨论过，在此不重复。这里重点讨论它们之间的相互关系。卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径是有机体代谢的主干，它筑起了生命活动的舞台，是各种有机物代谢的基础，这个主干来源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通过呼吸作用，分解糖类，产生各种中间产物，进一步为脂类、核酸和蛋白质的合成提供底物。糖和脂类是相互转变的，因为甘油可逆转为己糖，而脂肪酸分解为乙酰辅酶A后可再转变为糖。氨基酸的碳架——α-酮酸主

2、要来源于糖代谢的中间产物，糖与蛋白质之间可以互相转变，丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等中间产物在它们之间的转变过程中起着枢纽作用。核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基则是由氨基酸及其代谢产物组成的。糖类、脂类、核酸和蛋白质等是初生代谢产物（primarymetabolites）,植物体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类和生物碱等，它们是由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质以，因此成为次生代谢产物（sevondarymetabolites）。次生代谢产物贮存在夜泡或细胞壁中，是代谢的最终产物，除了极

3、少数之外，大部分不再参加代谢活动。某些次生代谢产物是植物生命活动必需的，如吲哚乙酸、赤霉素等植物激素，叶绿素、类胡萝卜素和花色素等色素以及木质素等属于次生代谢产物。它们的存在使植物体具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子；某些植物产生对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的次生代谢产物，防御天敌吞食，保存自己；因此次生代谢产物的产生是植物在长期进化中对生态环境适应的结果。某些次生产物往往是重要的药物（如奎宁碱）或工业原料（如橡胶），深受人们的重视。植物的次生代谢产物可分3类：萜类、酚类和含氮次生化合

4、物，它们的生物合成过程如图5-2所示。2．萜类一、萜类的种类萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次生代谢物质，一般不溶于水。萜类是异戊二烯组成的。萜类化合物的结构有链状的，也有环状的。萜类种类是根据异戊二烯数目而定，有单萜、倍半萜、双萜、三萜，四萜和多萜之分。在植物细胞中，低相对分子质量的萜是挥发油，相对分子质量增高就成为树脂、胡萝卜素等较复杂的化合物，更大相对分子质量的萜则形成橡胶等高分子化合物。萜类对植物的作用是多方面的。某些萜类影响植物的生长发育，例如，属于双萜的赤霉素是调节植物高度的数量；属于三萜的固醇

5、与磷脂相互作用使膜稳定，是膜的必需组成；类胡萝卜素是四萜的衍生物，包括胡萝卜素、叶黄素、番茄红素等，常能决定花、叶和果实的颜色；胡萝卜素和叶黄素能吸收光能，参与光合作用，胡萝卜素也是维生素A的主要来源；脱落素是种子成熟和抗逆性信号的一种激素，它是由胡萝卜素转变来的；细胞分裂素和叶绿素本身虽然不是萜类，但含有萜类侧链。许多植物的萜类有毒，可防止哺乳动物和昆虫吞食，例如菊的叶和花含有的单萜酯拟除虫菊酯，是极强的杀虫剂；松和冷杉含有的松枝的单萜成分，如苎烯和桂叶烯对昆虫（包括危害松树严重的棘胫小蠹）有毒。挥发油多是

6、单萜和倍半萜，它广泛分布于植物界，存在于腺细胞和表皮中。例如薄荷、柠檬等植物含有挥发油，有气味，防止害虫侵袭。有一种倍半萜棉酚存在于一些棉花品种的棉籽和下表皮毛中，显著抗虫侵袭。许多双萜对草食动物有毒，使他们不愿食用。松树的树脂含有相当数量的双萜（如冷杉酸）当害虫取食穿刺到树脂道时，树脂流出，组织害虫取食，最后封闭伤口。大戟科植物产生的乳汁，含有双萜成分，例如佛波醇，严重刺激皮肤，对哺乳动物有毒。有些萜类是药用或工业原料，例如短叶红豆杉中的红豆杉醇（亦称紫杉醇），是强烈的抗癌药物；多萜化合物之中，橡胶是最有名

7、的高分子化合物，一般由1500—15000个异戊二烯单位所组成。二、萜类的生物合成萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径，两者都形成异戊烯二磷酸（IPP），然后进一步合成萜类，所以IPP亦称为“活跃异戊二烯”。甲羟戊酸途径是以3个乙酰COA分子为原料，形成甲羟戊酸，再经过焦磷酸化、脱酸化合脱水等过程，就形成IPP。甲基赤藓醇途径也是合成IPP，不过它是由糖酵解或C4途径的中间产物丙酮酸和3-磷酸苷有权，经过一系列反应，形成甲基赤藓醇磷酸，继而形成二甲炳烯二磷酸（DMAPP）。IPP和DMA

8、PP是异构体，是平衡的，两者很活跃，结合起来成为更大的分子。首先是IPP和DMAPP结合为牦牛儿二磷酸（GPP）成为单萜的前身；GPP又会与另一个IPP分子结合，形成法呢二磷酸（FPP），成为倍半萜和三萜的前身；同样，FPP又会与另一个IPP分子结合，形成牦牛儿牦牛儿二磷酸（GGPP），它是二萜和四萜的前身；最后，FPP和GGPP就聚合为多萜。3．1酚类一、酚类的种类酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或