启动子与增强子.docx

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1、第三章第二节启动子与增强子教学目:教学重、点:教学内容:一、原核生物启子1启子:是一段位于构基因5'端上游区的DNA序列,在起始之前被RNA聚合合的DNA部位称启子;启子的构影响它与RNA聚合的和力,决定基因表达度。转录单元:是一段从启子开始到止子(terminator)束的DNA序列,RNA聚合从起点开始沿着模板前,直到止子止,出一条RNA;在菌中,一个元可以是一个基因,也可以是几个基因。2起点:指与新生RNA第一个核苷酸相DNA上的碱基,研究通常一个呤。上游:常把起点前面,即5'末端的序列称(upstrea

2、m)上游;下游:起点后面即3'末端的序列称下游(downstream)。在描述碱基的位置,起点+1,下游方向依次+2,+3⋯⋯,上游方向依次-1,-2,-3⋯⋯。3启子构:Pribnow框:在起始点上游,几乎在所有启子都存在一个6bp富含A/T区域TATAAT。通常位于-18位到-9位,称Pribnow框。区域是RNA聚合牢固合位点,RNA聚合合后,一富含A/T的DNA双解开。Sextama框:位于-35区附近有一TTGACA序列,是RNA聚合中的σ因子位点。以上两个位点于起始都是非常重要的。σ因子-35区并与

3、之合。由于RNA聚合分子覆盖面能达到70bp,因此分子上的一个合适部位能接触-10区。分子一旦与-10区合以后,就从位点上解离下来。此外,-35序列的重要性在于在很大程度上决定了启子的度。。-10区和-35区的最佳距离:在原核生物中,-35区和-10区的距离大是16~19bp,小于15bp或大于20bp都会降低启子的活性;保持启子两段序列以及它之的距离是十分重要的,否就会改它所控制的基因表达水平。在菌中常两种启子突:下降突:如果把Pribnow其从TATAAT变成AATAAT,就会大大降

4、低其构基因的水平;上升突::即增加Pribnow区共同序列的同一性。突后的-10区和-35区越接近共同序列,的RNA就越多;越离共同序列,的RNA就越少。例如,在乳糖操纵子的启动子中,将其Pribnow区从TATGTT变成TATATT,就会提高启动子的效率,提高乳糖操纵子基因的转录水4启动子区的识别一般认为,RNA聚合酶并不直接识别碱基对本身,而是通过氢键互补的方式加以识别。在启动子区DNA双螺旋结构中,腺嘌呤分子上的N6、鸟嘌呤分子上的N2、胞嘧啶分子上的N4都是氢键供体,而腺嘌呤分子上的N7、N3,胸腺嘧啶

5、分子上的O4、O2,鸟嘌呤分子上的N7、O6、N3和胞嘧啶分子上的O2都是氢键受体。由于它们分别处于DNA双螺旋的大沟和小沟内,因此都具有特定方位,而酶分子中也有处于特定空间构象的氢键受体与供体,当它们与启动子中对应的分子在一定距离内互补时,就形成氢键,相互结合。这种氢键互补学说较为圆满地解释了启动子功能既受DNA序列的影响,又受其构象影响这一事实。二、真核生物启动子真核生物启动子有三类,分别由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。类别Ⅰ(classⅠ)启动子:只控制rRNA前体基因的转录,转录产物经切割和加工后生成

6、各种成熟rRNA。类别Ⅰ启动子由两部分保守序列组成:核心启动子(corepromoter):位于转录起点附近,从-45至+20;上游控制元件(upstreamcontrolelement,UCE):位于-180至-107;RNA聚合酶Ⅰ对其转录需要2种因子参与:UBF1:一条M为97000的多肽链,结合在上述两部分的富含GC区;1个TBP,即TATA结合蛋白(TATA-bindingprotein,TBP);SL1:一个四聚体蛋白,含有3个不同的转录辅助因子TAFⅠ;在SL1因子介导下R

7、NA聚合酶Ⅰ结合在转录起点上并开始转录。类别Ⅱ(classⅡ)启动子:类别Ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。该类启动子包含4类控制元件:基本启动子(basalpromoter):序列为中心在-25至-30左右的7bp保守区,TATAAAA/T,称为TATA框或Goldberg-Hogness框。与RNA聚合酶的定位有关,DNA双链在此解开并决定转录的起点位置。失去TATA框,转录将在许多位点上开始。起始子(initiator):转录起点位置处的一保守序列,共有序列为:PyPy

8、ANT(A)PyPyPy为嘧啶碱(C或T),N为任意碱基,+1A为转录的起点。DNA在此解开并起始转录。上游元件(upstreamfactor):普遍存在的上游元件有CAAT框、GC框和八聚体(octamer)框等。CAAT框的共有序列是八聚体框含有GCCAATCT,GC框的共有序列为8bp,共有序列为ATGCAAAT;GGGCGG和CCGCCC,应答元件

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