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时间:2020-09-29
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1、第八章生物氧化与氧化磷酸化BiologicalOxidationandoxidativephosphorylation生物氧化体外氧化氧化物质在生物体内进行氧化称生物氧化,主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量,最终生成CO2和H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能*生物氧化(biologicaloxidation)糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般过程P141定义代谢物脱下的成对氢原子(2H)通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐
2、步传递,最终与氧结合生成水,这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体(2H2H++2e)一、呼吸链细胞呼吸P142四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌和Cytc均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜e-e-e-e-e-1.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶功能:将电子从NADH传递给泛醌
3、(ubiquinone)复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2黄素蛋白铁硫蛋白NAD+(NADP+)和NADH(NADPH)相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。FMN结构中含核黄素,发挥功能的部位是异咯嗪环,氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•。铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子,其中铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。表示无机硫泛醌(辅酶Q,CoQ,Q)由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链(人CoQ10),氧化还原反应时可生成中间产物
4、半醌型泛醌。复合体Ⅰ的功能NADH+H+NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2细胞色素b560功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFAD;Fe-S1;Fe-S2;Fe-S3;b560黄素蛋白铁硫蛋白细胞色素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类,根据它们吸收光谱不同而分类。细胞色素c1功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c1铁硫蛋白细胞色素b4.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能:将电子从细胞色素c传递给氧复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a
5、3--CuB其中Cyta3和CuB形成的活性部位将电子交给O2。复合体Ⅳ的电子传递过程由以下实验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链缓慢给氧(二)呼吸链成分的排列顺序P1481.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2NADH氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链电子传递链二、氧化磷酸化*定义氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化,生成ATP,又称为偶联磷
6、酸化。底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)是底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程。P148(一)复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ是氧化磷酸化偶联部位1.根据P/O比值推测氧化磷酸化偶联部位底物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数β-羟丁酸NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ2.52.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2琥珀酸复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ1.51.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2抗坏血酸Cytc→复合体Ⅳ→O20.881细胞色素c(Fe2+)复合体Ⅳ→O20.61~0.681线粒体离体实验
7、2.根据电子传递时自由能变化确定偶联部位⊿Gº'=-nF⊿Eº'电子传递链自由能变化ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位(二)氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。P149线粒体基质线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图化学渗透假说ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/
8、2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图
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