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时间:2020-09-07
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1、第4章细胞质膜细胞表面是复合的结构体系与多功能的体系,细胞膜是细胞表面的核心结构。细胞质膜(plasmamembrane)又称质膜,曾称细胞膜(cellmembrane),是围绕在细胞最外层,由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。在细胞内部包绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。质膜和细胞内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。基本概念本章主要内容细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜的基本特征与功能第一节细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜(plasmamembrane)真核细
2、胞内膜系统(endomembranesystem)生物膜(biomembrane)一、细胞质膜的结构模型三明治模型单位膜模型流动镶嵌模型脂筏模型每种模型对认识生物膜的贡献及其局限性?1895年,E.Overton发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞质膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞质膜,因此推测质膜由连续脂类物质组成。1.质膜由双层脂分子构成的推测1925年,E.Gorter(戈顿)&F.Grendel(格伦德尔)用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞质膜由双层脂分子组成。2.“
3、蛋白质-脂质-蛋白质”三明治式结构模型1935年,J.Danielli&H.Davson发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。提出蛋白质—脂质—蛋白质的三明治式的质膜模型(三夹板模型)。1959年,J.D.Robertson(罗伯逊)用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示出暗-明-暗三层结构,研究表明:它由厚约3.5nm的双层脂分子(明带)和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成(暗带总厚约7.5nm)。当时认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质过,由此发展了三明治模型,提出了蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜模型(unitm
4、enbranemodel)。3.单位膜模型电镜超薄切片中的细胞质膜显示出暗-亮-暗三条带4.流动镶嵌模型1972年,Singer和Nicolson①膜的流动性②膜蛋白分布的不对称性Singer,S.J.;Nicolson,G.L.(1972)."Thefluidmosaicmodelofthestructureofcellmembranes".Science,175(4023):720–731.该模型的主要论点是:1)流动的脂双层构成膜的连续主体,球形的膜蛋白质以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合。2)构成膜的脂双层具有液晶态的特性,它既有晶体的分子排列的有
5、序性,又有液体的流动性。该模型的突出特点是:1)强调了膜的流动性:即膜蛋白和膜脂均可侧向运动;2)强调了膜组分分布的不对称性:即膜蛋白有的镶在表面、有的嵌入、有的横跨脂双分子层。该模型的不足之处:1)忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的限制作用;2)忽视了膜各部分流动性的不均匀性等,从而使人们又提出了一些新的模型。5.脂筏模型1988年,Simons胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相,如同漂浮在脂双层上的“脂筏”载着执行特定生物学功能膜蛋白SimonsK,vanMeerG(August1988)."Lipidsortinginepithelialc
6、ells".Biochemistry,27(17):6197–202.SimonsK,IkonenE(June1997)."Functionalraftsincellmembranes".Nature,387(6633):569–72.脂筏结构模型脂筏模型(lipidrafts):脂质双分子层不是一个完全均匀的二维流体,膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区,其中聚集一些特定的蛋白质区。特点:这些区域比膜的其他部分厚,更有秩序且较少流动性。其周围是流动性较高的液态区。功能:参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等。脂笩功能的紊乱涉及多种疾病的发生。6.
7、目前对生物膜结构的认识磷脂分子在水相中具有自发封闭的性质蛋白质分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液细胞生命活动中,生物膜处于不断的动态变化中生物膜结构示意图质膜的化学组成质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。二、膜脂(membranelipid)(一)成分甘油磷脂鞘脂固醇1.甘油磷脂具有一个极性头和两个非极性的尾脂肪酸碳链为偶数除饱和脂肪酸外常含1-2个双键的不饱和脂脂分子极性头空
8、间占位对脂双层曲度的影响PE极性头较小,更多地分布在脂双层曲度较小的一侧(磷脂酰
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