温度变化对鱼类行为影响的研究进展.pdf

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1、第26卷第6期2017年11月上海海洋大学学报JOURNALOFSHANGHAIOCEANUNIVERSITYV01．26，No．6NOV．，2017文章编号：1674-5566(2017)06．0828—08温度变化对鱼类行为影响的研究进展吕为群，袁明哲(上海海洋大学水产与生命学院，上海201306)DOI：10．12024／jSOU．20150501459摘要：大多数鱼类是生活在水中的变温动物，因此温度是影响鱼类生长发育重要的非生物因素。在温度发生变化时，鱼类不会进行适应性基因变异，而是会通过忍受、

2、抵制或偏好等热调控行为来降低环境压力。通过总结近年来鱼类热调控行为的研究成果，比较不同种类、同种异龄、同种同龄鱼在温度变化中生境选择、游泳、摄食、生殖洄游等行为差异，分析造成该差异可能的内在机制，以及温度突变中热调控蛋白和表观遗传学对鱼类生存影响的研究进展，阐述鱼类的热调控行为是其根据外界条件和自身需求做出的一个复杂的综合性行为，其目的是获得最大化的热调控优势。为了更深入解读全球气候突变对鱼类生存的影响，需要对鱼类热调控行为及调控机理进行更进一步的研究。关键词：温度变化；热调控；行为；鱼类中图分类号：S

3、917文献标志码：A自工业革命以来，由于化石能源燃烧和森林覆盖率下降，大气中CO：的浓度逐渐增加，引发了全球性的“温室效应”。据报道，目前大气的平均气温比19世纪高出了0．4～0．8℃，并且到21末，这个值将会提升到1．4～5．8。C【1-2]，大气平均气温的改变又会直接影响到占地球表面积71％的水的温度。鱼类是最原始、数量最大且终身生活在水中的一种脊椎动物旧]，除了少数大型深海鱼类外，大多数鱼类由于自身无法生成和获取稳定的内源性热量，鳃和体表又在不断地与周围环境进行迅速的热量交换，因而鱼类无法保持与周

4、围环境不同的恒定体温，温度就成了直接影响鱼类生长发育重要的非生物因素之一M引。除此之外，温度升高还会通过改变水体中氧气溶解率∞o、浮游生物的种群结构和数量【川、病原微生物繁殖速度等旧圳间接影响到鱼类的生存。在外界环境温度出现变化时，包括鱼在内的绝大多数物种不会进行相对的适应性变异，而是会通过忍受，如小群体聚集行为¨0

5、、抵制，如选择不同温度的生境等热调控行为(BehavioralThermoregulation)、或偏好，如向更高的海拔和纬度进行一系列复杂的种群飘移行为⋯1来减少环境压力。因此，了解鱼类

6、热调控行为有助于了解鱼类在全球气候变化下的生境选择行为、游泳行为、摄食行为、生殖洄游行为等的变化，为日后了解季节温度变化中鱼类对气候适应的调控机制提供研究思路。1鱼类热调控行为环境温度对于变温动物来说是重要的限制因素，从直接或间接方面影响鱼类的行为。在温度对鱼类的直接影响方面，有研究表明绝大多数的鱼类在温度持续达35℃时，几乎无法生存¨2I，且鱼类体温每改变1℃，其体内的许多生理过程的效率会改变6％～10％【l3

7、，除此之外温度变化还会通过溶解氧、病原微生物的变化间接影响到鱼类。因而迄今为止，对鱼类的热

8、调控行为做了大量的观察和研究，并得到了鱼类进行热调控行为的丰富的证据¨4。“。1．1生境温度选择行为大部分鱼类是终生生活在水中的变温生物，鱼类对温度场的选择行为会受到鱼类自身所处的生理过程、生存环境、种间竞争等各个方面的收稿日期：2016-05—20修回日期：2016-09—24基金项目：国家自然科学基金(41376134)；上海高校水产学高峰学科建设和知识服务平台项目资助作者简介：吕为群(1967一)，男，教授，研究方向为鱼类环境适应生理学。E-mail：wqlv@shou．edu．cn6期吕为群，等

9、：温度变化对鱼类行为影响的研究进展829影响，因而鱼类对温度场的选择十分复杂。鱼类对温度场的选择行为可能贯穿鱼类整个生命阶段。WARD等¨副比较了两种淡水鱼的幼体和成体对温度的选择后发现，幼鱼几乎在所有情况下都会选择比成鱼更高的水温和水位，这显示出了幼鱼对暖水区的偏爱性；而对于成鱼来说，它们会随着食物的增加逐渐回到较深冷水区域。这种温度偏爱差异的现象在很多野生鱼类中都有发现¨蚰2I。造成这种差异的原因可能是幼鱼因躲避捕食者捕食或为了顺利过冬，避免过冬时可造成幼体大规模死亡的环境温度压力，幼鱼选择了最有利

10、于生长的生存策略。已有研究显示，血清中促进生长的胰岛素样生长因子(IGFs)的含量与温度变化成正相关，这样的结论在虹鳟鱼、斑点叉尾鲴中都得到了相应的验证心3。24]，而在低温下鱼体内的消化酶活性降低，食欲下降会导致鱼体生长受阻旧5

11、。因此，温度对IGFs和消化酶活性的影响可能是追求最大生长率的幼鱼偏爱暖水区的内在原因之一。相较于幼鱼，成鱼更注重新陈代谢效率，而JOBLING拉6J发现了鱼类最适新陈代谢效率的温度要比最适生长率的温度要低的规律