植物抗氧化酶对水分和重金属胁迫响应探究进展

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1、植物抗氧化酶对水分和重金属胁迫响应探究进展　　摘要：本文讨论了植物活性氧的产生以及其作用，同时对抗氧化酶的组成进行了系统分析，重点论述了植物抗氧化酶对水分、重金属单一胁迫的响应，以及近年来水分或重金属与其他环境因子复合胁迫的研究进展，包括水分与重金属复合胁迫对植物抗氧化酶的影响。关键词：植物；抗氧化酶；水分胁迫；重金属胁迫；单一胁迫；复合胁迫1植物活性氧的产生当地球上尚未出现氧时，原始生物是由糖的酵解中获得能量的，一分子葡萄糖经酵解产生2个ATP。当地球上出现氧后，生物呼吸以氧为最终电子受体，葡萄糖可以氧化

2、了，一分子葡萄糖经氧化可产生34个ATP，所得能量比酵解时多了17倍。原始的单细胞生物由此得以利用较多的能量进化成各司其职的多细胞生物。生物进化得益于氧，但也为此付出代价，使生物体生成了活性氧（Reactiveoxygenspecies，13ROS）。进入机体的氧95%以上转化成能量后，自身还原成水，但还有不到5%的氧还原成ROS[1]。植物中的ROS包括超氧阴离子（O2.-）、羟自由基（.OH）、单线态氧（1O2）和过氧化氢（H2O2）等物质。它们能够与脂类、DNA、RNA及蛋白质等大分子发生反应，对细胞

3、产生伤害。同时，植物体内存在多种清除ROS的机制，使ROS维持在较低水平。目前的研究证明，ROS除了具有毒害作用外，还作为信号分子在植物生长发育以及应答逆境胁迫反应中起非常重要的作用[2]。一般认为ROS主要通过下列三种机制影响功能基因的表达。①是ROS激活ROS感受器，感受器感受到ROS信号后，通过一些机制传递该信号，发生信号级联反应，导致信号或功能基因表达发生变化，引起植物生长发育改变；②是ROS直接与其它信号途径如MAPK、ABA或Ca2+中的成分发生作用，通过改变这些信号途径调节与这些途径有关的基因

4、表达；③ROS可能能够与转录因子直接或间接作用，影响其活性，进而调控相关基因表达。2植物抗氧化酶系统13活性氧对植物细胞产生氧化胁迫作用，尤其在水分、重金属等逆境胁迫下。但是植物体内在长期进化过程中相应的形成了保护系统，赋予植物体内清除活性氧的能力，以减轻或者避免活性氧对细胞造成的伤害，从而表现出对氧化胁迫的抗性。对于酶促清除系统，主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽还原酶（GR）等。各种保护酶的活性与胁迫的方式、强度、植物材料、同种植物不同品系以及不同土壤

5、肥力等诸多因素有关。2.1超氧化物歧化酶（SOD）SOD是抵御活性氧自由基介导的氧化损伤的第一道防线，可通过Haber-weiss反应清除植物体内多余的超氧阴离子，是保护酶体系中的关键酶。主要以Fe-SOD，Mn-SOD和Cu/Zn-SOD的形式存在于细胞质、叶绿体、线粒体和过氧化物酶体内。Mn-SOD主要定位于线粒体中，Fe-SOD主要存在于叶绿体中。2.2过氧化氢酶（CAT）CAT是一种包含血红素的4聚体酶，存在于所有的植物细胞中，它可将H2O2迅速分解为H2O和O2。CAT在细胞中主要存在于过氧化体中

6、，负责清除过氧化体中产生的H2O2。乙醛酸体中也有发现CAT的存在，其功能主要是清除光呼吸过程或脂肪酸β-氧化反应形成的H2O2[3]。从实际情况看，过氧化物体中有着高浓度的CAT（4mmol/L）存在，所以CAT也担负着相当数量的H2O2清除任务，而且在氧化胁迫中会引起过氧化酶体的增殖。2.3过氧化物酶（POD）13POD也是植物抗氧化系统中重要的酶类，与CAT共同作用消除由SOD作用产生过量的H2O2，使H2O2维持在一个较低的水平，POD通过催化其他底物与H2O2反应以消耗H2O2；但另一方面，POD

7、也可在逆境或衰老后期表达，参与活性氧的生成、叶绿素的降解，并能引发膜脂过氧化作用，表现为伤害效应，是植物体衰老到一定阶段的产物，甚至可作为衰老指标。一般认为其主要作用在于后者[4]。POD广泛存在于植物体内不同组织中，作为活性较高的适应性酶，能够反映植物生长发育的特点，体内代谢状况以及对外界环境的适应性。2.4谷胱甘肽还原酶（GR）GR是一种黄素蛋白氧化还原酶，主要分布于叶绿体、线粒体和细胞质中。GR活性的提高可促进GSH含量的增多，而谷胱甘肽必须以还原形式GSH来完成许多功能，尤其是在清除活性氧中介如过氧

8、化物、过氧化氢等氧化剂中起重要作用，若活性氧中介不被清除，将直接或间接地通过脂质过氧化的产物引起细胞内组分如酶、DNA、膜发生破坏。3植物抗氧化酶对水分或重金属单一胁迫的响应3.1植物抗氧化酶对重金属单一胁迫的响应13重金属（Hg、Cd、Pb、Cr）是植物的非必需元素，是对植物生长和发育毒性显著的污染物质。许多研究表明重金属胁迫会引起抗氧化系统的变化。SOD对重金属胁迫胁迫的响应主要与胁迫浓度有关。在低浓度重金属