授课纲要-教育塑造性格.doc

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1、授课纲要--教育塑造性格发育脑一旦建立起神经联系的基本框架，神经元活动在决定神经回路的精细排列方面开始起着越来越重要的作用。神经元活动是在外部世界的影响下诱发的，所以活动能修饰回路表明经验能影响突触联系的数量和类型，最终影响动物的认知、情绪和行为。特异回路对于经验影响的敏感性在生命早期的关键期尤为明显。一、神经回路的构建神经回路的构建始于神经细胞轴突的生长，终止于与靶细胞建立稳定的突触联系。生长轴突与其微环境的相互作用是神经回路构建的驱动力。轴突生长的调节控制是其生长微环境中多种细胞外基质分子，

2、细胞表面粘连分子，正向和负向的轴突生长导向因子以及神经营养因子等轴突生长相关因子介导的协同效应。生长轴突在旅途中会作出很多选择。如下图：1.在通路选择中，轴突必须选择正确的路径。2.在靶位选择中，轴突必须选择正确的结构以进行神经支配。3.在地址选择中，轴突必须选择正确的细胞，以与靶位结构进行突触连接。1.轴突生长轴突的生长能力是生长锥（growthcone）---生长轴突顶端的一个特殊结构所具有的特性。生长锥呈扁平掌形结构，向外部突出丝状伪足，在内部的微管、微丝构成的动力骨架支撑下进行生长。生长

3、锥是运动活跃的结构，不停地探测细胞外环境并对局部信号作出反应，表现为生长速度和方向的改变。细胞外基质含有层粘蛋白（laminin）等能粘着生长锥的大分子，生长锥浆膜含有结合这些大分子的特异受体，总称整合素（integrin）。相邻轴突膜中的细胞粘连分子（celladhesionmolecule,CAM）相互之间紧密连接，导致轴突成束化(fasciculation)生长。2.轴突引导化学导向因子引导轴突到达其靶位，导向因子有化学吸引因子（chemoattractant）和化学排斥因子（chemor

4、epellent）。例如脊髓腹中线中的神经元分泌netrin和slit，netrin的梯度吸引着背角神经元的轴突穿过中线形成脊髓丘脑束。这些轴突上有netrin受体，netrin与受体结合可刺激轴突朝netrin的方向生长。被netrin吸引到中线的生长锥在到达中线以前几乎不含robo(slit受体)，一旦穿过中线，robo信号上调，slit排斥轴突，使其偏离中线生长。3.突触的形成生长锥与其靶位接触后可形成突触。以神经肌肉接头为例，生长的运动神经元分泌蛋白质agrin进入基底层，agrin与肌

5、细胞膜中的MuSK相互作用，这一相互作用通过rapsyn的激活，导致突触后膜乙酰胆碱受体（AchRs）的聚集。二、神经回路的修饰1.细胞和突触的消亡从出生前开始直至青春期结束，神经回路被逐渐精炼，最重要的精炼之一是那些新形成的神经元及突触大规模地减少。1）细胞死亡突触一旦形成，神经元的继续存活和分化在很大程度上将依赖于靶细胞的存在，去除鸡胚的一个枝芽将明显减少晚期胚胎脊髓相应部位的运动神经元数量。如没有突触后靶细胞，发育神经元的轴突和树突将萎缩，最终死亡，这一过程即为程序性细胞凋亡（apopto

6、sis）。细胞凋亡反映了对营养因子（trophicfactor）的竞争。2）突触容量的改变每一神经元能在树突和胞体上接受有限数量的突触。这一数量叫做神经元的突触容量。在神经系统的整个发育过程中，突触容量在发育早期达到高峰，但随着神经元的成熟则不断减少。从纹状皮层来看，未成熟神经元的突触容量超过成熟细胞的50%。2.活动依赖性的突触重排突触重排是神经元活动和突触传递的结果1）突触分离以外侧膝状体（LGN）中视网膜轴突的分离为例，LGN中的两个靶神经元分别具有来自不同眼的输入，最初来自于双眼的输入发

7、生重叠，接着在兴奋的影响下经过Hebb氏修饰作用（Hebbianmodification），输入以“胜者为王”的原则进行竞争，随着时间的推移，一起兴奋的神经元建立组构，非同步兴奋的输入细胞和靶细胞最终将失去连接。2）突触会聚在视网膜--膝状体—皮层通路发育过程中，来自于第IV层且分别携带左、右两眼视觉信号的输入，最终会聚于第III层细胞。在正常情况下具有双眼感受野的第III层神经元，在经过短期的单眼视觉剥夺实验后，就只能对未剥夺眼的刺激做出反应。这种在皮层双眼视觉形成中发生的变化称为视优势转移（

8、oculardominanceshift）。3）突触竞争双眼竞争过程中，来自于双眼的输入激烈竞争，以获得对突触后神经元的突触控制。如果双眼的活动相关且强度相等，这两个输入被保留在相同的皮层细胞上。单眼视觉剥夺使得这一平衡被打破，那么更兴奋的输入将以某种不明原因取代剥夺眼的突触，或使它们的效率降低。4）调制型影响脑中存在大量的弥散的调制性系统支配着皮层神经元，如来自蓝斑的去甲肾上腺素和来自基底前脑的胆碱能。皮层中的突触可塑性与调制性输入有关，调制性输入增强了神经元的兴奋性，使皮层神经元更易于在接受