植物生理学第4章 呼吸作用.ppt

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1、第四章植物的呼吸作用respiration第一节呼吸作用的概念和场所呼吸作用一方面为生命活动提供能量，另一方面是植物代谢的中心，它的中间产物是各种主要物质之间相互转变的枢纽。一、呼吸作用的概念呼吸作用(respiration):指一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解，并释放出能量的过程。呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为两种类型：有氧呼吸(aerobicrespiration)无氧呼吸(anaerobicrespiration)有氧呼吸生活细胞在O2的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和水，同时释放能量的过程。是高等植物进行呼吸的主要形式。以葡

2、萄糖作为呼吸底物，植物呼吸作用的总方程式是：1mol葡萄糖经三羧酸循环产生36-38个ATP。无氧呼吸在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过程。高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：二、呼吸作用场所的多样性细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，乙醛酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进行的。第二节植物呼吸代谢生化途径的多样性1、糖酵解2、无氧呼吸3、三羧酸循环4、戊糖磷酸途径5、乙醛酸循环6、乙醇酸循环7、光呼吸一、糖酵解(glycolys

3、is)糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。糖酵解过程在细胞质内进行。为纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家，Embden，Meyerhof和Parnas，又称EMP途径。以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O1、糖酵解生化途径EMP的终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过氨基化作用生成丙氨酸；在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下生成乳酸或乙醇；还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉。2、发酵所谓发酵，是

4、指微生物细胞，在无氧条件下，进行无氧呼吸，将复杂的有机物转变为简单的产物，同时放出一定能量的过程。乳酸发酵：糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程。酒精发酵：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程。14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积累对原生质有毒害作用。EduardBuchner(1860-1917)毕希纳（EduardBuchner）：德国化学家，他于1897年发

5、表《无细胞的发酵》论文，证明离体酵母提取物可以象活体酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二氧化碳。这一研究成果结束了长达半个世纪有关发酵的本质生命力论和机械论的争论。由于毕希纳在微生物学和现代酶化学方面做出重大项献，他被授予1907年度诺贝尔化学奖。哈登(ArthurHarden)，英国生物化学家，奥伊勒—凯尔平(HansEuler—chelpin)，瑞典籍德国人，生物化学家，二人因对糖的发酵及与酶的关系方面的研究成果共同获得了1929年诺贝尔化学奖。哈登（1865-1940）奥伊勒—凯尔平（1873-1964）哈登进一步证明，酒化酶是酶的复杂混合物。其中每一组分都

6、参与催化蔗糖转化为乙醇的分段降解阶段。并指出磷在新陈代谢中起着重要作用，蔗糖转化的第一阶段实际上是糖的磷酸化。他分离出了糖发酵过程中的代谢中间产物二磷酸果糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。奥伊勒—凯尔平是瑞典籍德国人，生物化学家，第一个揭示出酶和底物可通过羧基和氨基连接；他还研究辅酶结构和性质，指出酶分子中除蛋白质外，还有非蛋白质即辅酶，并用实验方法提纯出酒化酶的辅酶，证明它是糖与磷酸生成的特殊脂，使合酶学说得到进一步发展，为研究酶促反应机理做出贡献。二、三羧酸循环（TCAC）糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。总

7、反应方程式如下：CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+ATP+4NADH+4H++FADH2英国生物化学家Krebs发现了三羧酸循环，获1953年诺贝尔医学奖。与他共获1953年诺贝尔奖的美国生物化学家Lipmann发现了辅酶A和它在调节新陈代谢中的重要作用。克雷布斯HansAdolfKrebs（1900-1981）李普曼FritzAlbertLipmann（1899-1986）1、TCAC的生化途径2、TCAC的生理意义（1）TCAC是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过TCAC

8、才能彻底氧化。（2）TC