植物生理学——植物的呼吸作用

植物生理学——植物的呼吸作用

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1、§4-1.呼吸作用的概念和生理意义§4-2.呼吸代谢的多样性§4-4.呼吸作用的指标及影响因素§4-5.呼吸作用与农业生产第四章植物的呼吸作用一.概念是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。§4-1.呼吸作用的概念和意义1.有氧呼吸OH2O2.无氧呼吸二.生理意义1.为植物生命活动提供能量和还原力NADHNADPHFADH22.中间产物是合成重要有机物质的原料植物激素植物受到病菌侵染或受伤时,呼吸速率升高,分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸,加速木栓化或木质化,减少感染促进具有杀菌作用的绿原酸、咖

2、啡酸等的合成,增强免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用(一)呼吸代谢生化途径的多样性(二)电子传递途径的多样性(三)末端氧化酶的多样性一、呼吸代谢多样性的内容※§4-2.呼吸代谢的多样性(一)呼吸代谢生化途径的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径PEP1.糖酵解(Glycolysis)EMPC6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O细胞浆ATPNADHPyr的命运无氧呼吸(AnaerobicRespiration

3、)丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱羧酶,二氢硫辛酸转乙酰基转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CoA-SH,FAD,NAD+,硫辛酸,Mg2+,硫胺素焦磷酸(TPP+)丙酮酸生成乙酰COA:EMP—TCA的纽带2.三羧酸循环(TCAcycle)柠檬酸环或Krebs环PyrATPNADHFADH2线粒体基质CO2呼吸电子传递链ATPNADPH细胞质3.磷酸戊糖途径(PentosePhosphatePathway,PPP)(HMP)C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2(循环六次)6G-6-P+12NADP++7H2O6

4、CO2+12NADPH2+5G-6-P+Pi4.乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle)GAC脂肪5.乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway)GAP水稻根系H2O2(二)电子传递途径的多样性呼吸链(respiratorychain)即呼吸电子传递链(electrontransportchain),是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。1.呼吸链的概念和组成氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子,也传递质子;电子传递体包括

5、细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白呼吸链传递体传递电子的顺序是:代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。图示五种酶复合体H+呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体(1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)2.呼吸链上的传递体H+电子传递链3.电子传递链的多样性(一)磷酸化的概念及类型ADP+Pi+energyATP1.底物水平磷酸化(substratelev

6、elphosphorylation)4.氧化磷酸化在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分,糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化:在TCA循环中,由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=3-51.90-38.5-103.81ATPADPPi-35.1KJ.mol-1+

7、+ATP可能形成部位3.氧化磷酸化的机理化学渗透假说(P.Mitchell1961年)ATP结合转化机制末端氧化酶:能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2,并形成H2O或H2O2的酶类。交替氧化酶:又称抗氢氧化酶细胞色素氧化酶线粒体外末端氧化酶(三)、末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性呼吸作用中的能量计算细胞质中的氢还原体是如何进入线粒体的?EMPHMPNADHNADPH甘油-3-磷酸穿梭GP-DHAP穿梭甘油-3-磷酸脱氢酶细胞质NADH线粒体内膜FADH2穿梭机制跨膜运动胞液线粒体基质苹果酸穿梭苹果酸脱氢酶胞液线粒体基

8、质线粒体内膜胞液线粒体基质苹果酸柠檬酸草酰乙酸乙酰CoAADP+PiCoASHATP柠檬酸裂解酶柠檬酸CoASH乙酰CoA草酰乙酸H2O柠檬酸合酶丙酮酸NADPH+H+CO2丙酮酸NADP+苹果酸酶苹果酸CO2乙酰辅酶A的转运----柠檬酸-丙酮酸穿梭NADH+H+NADH+H+1.ADP

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