爬行动物温度决定性别的现象与机制

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1、2012年第47卷第3期生物学通报1爬行动物温度决定性别的现象与机制*杜卫国孙宝珺（中国科学院动物研究所北京100101）摘要性别决定是生物学的一个核心问题。性别决定模式依据决定因素可以分为基因型性别决定（GSD）和环境型性别决定（ESD）2类。温度依赖型性别决定（TSD）是一种特殊的ESD模式，胚胎性别是由发育过程中所经历的温度决定。简要评述了爬行动物TSD与GSD的关系、TSD的类型、TSD的生理和生态调控以及分子机制，归纳了TSD的各种适应性意义假说，并提出今后TSD研究的重点方向。关键词爬行动物温度依赖型性别决定激素基因适应意义中国

2、图书分类号：Q142文献标识码：A杜卫国，博士，研究员，博士生导师。中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学重点实验室研究员，先后在浙江师范大学、华东师范大学和浙江大学获得学士、硕士和博士学位。2003－2004年及2007－2010年在澳大利亚悉尼大学访问学习和从事博士后研究工作。2010年入选中国科学院“百人计划”。主要从事爬行动物生态与进化生物学研究，发现爬行动物胚胎能通过行为和生理等途径来应对环境温度变化，首次应用操纵实验揭示动物雌体腹腔容纳量可决定其繁殖投入。在包括PNAS、AmericanNaturalist、PLoSOne、O

3、ikos等国际期刊上发表SCI论文40余篇。曾获中国动物学会第2届青年科技奖。目前承担国家自然科学基金、中科院知识创新项目等科研项目。研究工作重点是从个体至基因的多个层次探索爬行动物适应环境温度的生态学过程，以及爬行动物温度决定性别机制。性别决定是生物学的一个核心问题。性别决于遗传物质，而取决于发育过程中的温度环境。自定的过程和结果不仅与子代和母体的适合度密切上世纪60年代以来，爬行动物的温度依赖型性别相关，而且影响种群的结构、动态和命运。高等脊决定备受关注，生物学家从生理、生态、进化等角椎动物（鸟类和兽类）具有性染色体，性别决定依度对这一

4、现象进行了深入剖析，本文就这些领域赖于遗传物质，属基因型性别决定（Genotypicsex中已取得的成果做一简要综述。determination，GSD）。主要分为2种类型：1）XX/1爬行动物TSD与GSDXY型，具有XX同型染色体为雌性，具有XY异在爬行动物中，楔齿蜥和鳄类无异型性染色型染色体为雄性；2）ZZ/ZW型，具有ZZ同型染色体存在，一些蜥蜴和龟鳖类具有异型性染色体，但体为雄性，具有ZW异型染色体为雌性。在低等脊只是雏形，只有蛇类的性染色体分化最为明显。异椎动物（如鱼类、两栖和爬行类）中，一些种类具形性染色体曾是区分TSD与GS

5、D的一个重要指有性染色体，其性别决定为GSD；而另一些种类无标，具有异形性染色体的物种一般被认为属GSD。真正的性染色体，其性别决定模式为环境型性别但是最近的研究表明，具有异形性染色体的物种决定（Environmentalsexdetermination，ESD）。其性别也可受温度影响，而某些GSD爬行动物则在爬行动物中，最为常见的ESD模式为温度缺失异形性染色体。因此，异形性染色体不是区分依赖型性别决定（Temperature-dependentsexde－TSD与GSD的绝对指标。判定爬行动物的性别决termination，TSD）。即

6、其胚胎的性别决定并不依赖定模式需要在不同温度条件下孵化卵，监测后代*基金项目：国家自然科学基金（30970362），中国科学院“百人计划”2生物学通报2012年第47卷第3期性比。如果性别接近1∶1，为GSD；如果性别偏离［2］nemisexpansa）的关键温度则超过30℃。这种差1∶1，则需进一步确认这种偏离是否由于：①雌雄异不仅表现在物种间，甚至存在于同一物种的不胚胎死亡率不同，②雌雄受精率不同，或③性逆转同季节和不同种群间［4］。等原因所导致？当排除上述3种原因后，才可判定该物种是典型的TSD。有关爬行动物TSD与GSD的关系，早期

7、观点认为TSD和GSD为2种独立的性别决定系统，而最新的研究表明两者并非完全独立。一些TSD种类的性别发育可受基因的影响，而GSD物种的后代性别也会受温度的影响，例如，澳洲松狮蜥（Pogonavitticeps）在雌性孵化温度下，拥有雄性基因型ZZ的胚胎可发育成表型为雌性的后代［1］。因此，爬行动物种间存在一个GSD-TSD连续谱。从进化关系来看，GSD在脊椎动物中处于较原始的地位，在爬行动物中，TSD在楔齿蜥、鳄类、龟类和蜥蜴类中分别起源。譬如在蜥蜴中，TSD分别在睑爬行动物温度依赖型性别决定模式图虎科、壁虎科、蜥蜴科、鬣蜥科和巨蜥科等分

8、支中TSD爬行动物胚胎性别决定存在一个温度敏有5个独立起源［2］。感期（Temperaturesensitiveperiod，TSP），在该特定2爬行动物TSD类型阶段内胚胎所处