线粒体核糖体——细胞器中的翻译机器

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1、((生命的化学2010年30卷1期·70·●MiniReviewCHEMISTRY0FLIFE2010，30(1)文章编号：1000—1336(2010)01—0070—06线粒体核糖体——细胞器中的翻译机器周玮刘次全，，湖南农业大学生物安全科学技术学院，长沙410128云南大学现代理论生物研究中心，昆明650091；中国科学院昆明动物研究所，昆明650223；北京大学理论生物学中心，北京10087l；大连理工大学高科技研究院，大连116024摘要：线粒体核糖体作为细胞器中的翻译机器，与细菌核糖体以及

2、真核细胞质核糖体在rRNA和蛋白质组分、拓扑结构、来源等方面差异显著。本文综述线粒体核糖体研究进展，对比分析其理化性质和实验结构的相似性与特殊性。基于线粒体核糖体的结构和生物学功能进一步推测：经过与tRNA的相互识别和空间取向，mRNA链构象能否影响其编码产物——新生肽链的构象，期望揭示mRNA在翻译过程中可能的作用机理。关键词：线粒体核糖体；翻译机器；理化性质；拓扑结构；mRNA构象中图分类号：Q71相对于被研究报导较少的细菌核糖体和真核胞来2009午的“诺贝尔化学奖”桂冠，也为我们从核质核糖体，目

3、前对线粒体核糖体(mitoribosome，MR)细糖体(特别是MR)的结构和生物学功能出发，探索经胞器中翻译机器的关注和研究则更少。基凶组学的mRNA．tRNA的相互识别和空间取向后，mRNA在翻研究认为，线粒体是需氧真细菌(特别是变形菌纲译过程中的构象普适性和特殊性建立了一条新途径。的亚纲)与其早期的真核细胞宿主内共生后的进化1．MR的理化性质及结构特征产物n0】，因此推测MR在结构和功能方面更接近细1．1MR的理化性质菌核糖体。核基因编码的MR蛋白质进入线粒体后，任何类型的核糖体均由小亚基(sm

4、allsubunit，与线粒体自身转录的rRNA共同组装成MR，合成氧ssu)和大亚基(1argesubunit，LSU)组成，但其沉降系化磷酸化系统和生成ATP所需的13个蛋白质[3'。最数和组份依来源而异(表1)。MR中的rRNA因缺少一近的线粒体蛋白质组学研究了其中9个蛋白质[5]。除些特定二级结构元素而导致约半数的细菌rRNA在此之外，还有新的证据证明MR与细胞凋亡直接相MR中缺失；蛋白质数量则较多，其中约半数为MR关『6】，可以作为药物靶点盯]，并认为MR与动物种系特有[17,19】，有些M

5、R蛋白质因增添功能域而变大，有形成密切相关】。对MR的研究有助于了解其结构、些新蛋白质则是通过复制已有的MR蛋白质而来【们。功能、生物合成和系统进化等重要问题【。因此，MR中蛋白质：rRNA比率(69—31％)与细菌核糖有关核糖体结构和功能的研究为其研究人员带体中蛋白质：rRNA比率(33--67％)和真核胞质核糖体中蛋白质：rRNA比率(40,--60％)不同。近期的线粒体蛋白质组学研究已涉及到MR的59个组分蛋白质】。不收稿日期：2009．09．15湖南省教育厅资助科研项目(NO．09C502)；

6、湖南农业大同真核生物间MR蛋白质含量也有差异，如哺乳动学人才科学基金项目(No．07YJ05)资助物与酵母、利什曼原虫的MR蛋白质相似程度分别作者简介：周玮(1977一)，女，博士，讲师，E—mail：为74％和43％。对MR蛋白质的研究将为未明确的mengrzhou@163．com；刘次全(1938一)，男，教授，博士生导师，通讯作者，E—mail：liucq@ynu．edu．cn线粒体氧化磷酸化作用紊乱引起的人类疾病提供新●小综述《生命的化学)2010年30卷1期CHEMISTRYOFLIFE20

7、10，30(1)-71·表1线粒体、原核细胞和真核细胞核糖体组成核糖休557080SSU283040292l33rRNAl21618LSU395O6048334916232815602904471855-8120l605l20靶点”J。于SSU的外闱、远离解码区的背面，而构成核心结1．2MR的结构特征构的rRNA得到保留⋯，"]。Sharma等1于2003年首次报道l，卜MR的低温电MR的SSU缺失的rRNA片段仅有19％被蛋白质子显微镜(cryogenicelectronicmicroscope，c

8、ryo—EM)结替代，而未被蛋白质替代或填充的缺大使MRSSU出构(分辨率为13．5A)，为研究MR的结构和功能进化现一个中央通道(bodychannel，bc)、一个头部通道提供_『大量直观、全新的证据和观点，也为基于MR(headchannel，hc)及肩部变窄、缺少头部的喙状特征来研究mRNA任翻译过程中可能的机制开拓出新途(图3)，并使大、小荩问的囚了结合域更开放(图1、径。MR的cryo—EM图谱(图1)示，MR直径(约320A)3)。MR还具