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1、1994,:生物多样性2(3)162~168CHINESEBIODIVERSITY生物群落多样性的测度方法Ia(上)多样性的测度方法马克平,(中国科学院植物研究所北京100044)1引言,,生物群落是在一定地理区域内生活在同一环境下的不同种群的集合体其内部存在着极为复。,,emergents杂的相互联系由于功能整合原理即系统的加合性或突生性(propertie)使得该集合体或生态单元具有与组成它的种群不同的静态和动态特征。群落多样性就是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异。在一定的景观或区域内,我们首先感知的是景观
2、的,。异质性而景观的异质性格局是由生物群落的多样性决定的群落多样性是生物多样性的各个层次中研究最早的层次。不论从概念上还是测度方法上都相对比较成熟。其研究内容主要侧重于群落的组成和结构多样性,而对于功能和动态多样性的研究则〔’。,,〕甚为少见后二者在理论上的重要意义是勿庸置疑的但实践上难度较大限制了这方面工作的开展。以往的群落多样性研究除旨在揭示群落客观存在的物种(丰富度和相对多度)和结构多样性,。特征外还试图通过结构与功能间相关关系来间接地揭示群落的功能多样性群落多样性研究的理论意义在于认识群落的结构和功能。群落多样性研究的实践意义主要
3、包括保护与监测两个方面。在生物多样性保护实践中,人们常以多样性指数为依据评价群落或生态系,。,。统的状况从而采取相应的保护措施其理论根据是群落的多样性指数越高该群落的意义越大从,。遗传资源或基因多样性的保护角度考虑是有一定道理的但从生态学角度考虑并不尽然如地带性,,顶极群落往往比其前几个演替阶段的物种多样性指数低但它却是稳定的与当地环境适应的群,“”。,,落是生态意义的好群落因此要具体问题具体分析依据不同的目的去合理地利用多样性指数。在环境监测,特别是水域监测方面,多样性指数和物种多度分布格局具有较大的应用价值。已取得了一些成功的实例圈。
4、〔6〕,〔7一‘“〕,我国在节肢动物群落多样性卜植物群落多样性等方面的研究已取得了一些成果在方〔’‘一’3」,。法上也有人作过介绍但比较系统地阐述生物群落多样性测度方法的文献则未见报导有鉴,、、于此我们将从群落内的多样性(a多样性)群落间的多样性(p多样性)结构多样性等方面对生物群落多样性的测度方法予以系统的评述。Za多样性的测度方法。:nsin;多样性的测度又可分成四类¹物种丰富度指数(speciesrichesdex)º物种相对多度模:;:02收稿日期1994一02一18接收日期199卜一25生物多样性,;;型»物种丰富度与相对多度综
5、合形成的指数即物种多样性指数或生态多样性指数¼物种均匀。。a多样性的测度方法度指数本文首先介绍前两种2.1物种丰富度指数,、。,物种丰富度即物种的数目是最简单最古老的物种多样性测度方法直至目前仍有许多生态,,,。〔‘2’‘〕学家特别是植物生态学家使用如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控,。,。制的则物种丰富度会提供很有用的信息否则物种丰富度几乎是没有意义的因为物种丰富度,,,。与样方大小有关换言之二者不独立但二者之间又没有确定的函数关系,:,,仁‘5〕为了解决这个问题一般采用两种方式第一用单位面积的物种数目即物种密度来测度物
6、种的丰富程度。这种方法多用于植物多样性研究,一般用每平方米的物种数目表示[2j;第二,用一,。umer定数量的个体或生物量中的物种数目即数量丰度(nicalsPeciesrichnes)这种方法多用于水,‘“〕。域物种多样性研究如1000条鱼中的物种数哥,,,,。实践中样方大小往往是不同的即可能是1000个个体50个个体也可能是10个个体此,。。,s时物种丰富度的计算就出现了问题因为样方的大小对物种丰富度有很大的影响据此Sanderrareaetonteenue‘’。在研究海洋底栖生物多样性时提出了稀疏标准化方法(fihiq)[〕该方法又
7、由urert[‘5〕,:Hlb予以改进其形式如下:::E(S)一{l一〔(N一N)!/n:(N一N一nz〔N!zn(N一n}(1)习川川:E;n;式中(S)为稀疏标准化样方物种数目的预期值为稀疏标准化的样方大小N为拟稀疏标准化.。;的样方中记录的个体总数N为拟稀疏标准化的样方中第i物种的个体数目,:这种方法虽然提高了不同大小的样方间物种丰富度的可比性但也存在两点不足¹由于利用;,〔2〕。,期望值进行计算损失大量的信息º计算复杂涉及多次阶乘运算因此在可能的情况下尽量采,。用同样大小的样方以提高比较的精度,物种丰富度除用一定大小的样方内物种的
8、数目表示外还可以用物种数目与样方大小或个体总数之间的关系(d)来测度。d是物种数目随样方增大而增大的速率[lj。已有多种此等指数提出,其:中比较重要的有eLneason,d=S/IA(Gl19
