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1、第22卷第1期广西师范大学学报(自然科学版)Vol.22No.12004年3月JOURNALOFGUANGXINORMALUNIVERSITYMarch2004神经系统中的缝隙连接及通讯调节唐宗湘(广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004)摘要:缝隙连接(gapjunction,GJ)是细胞之间进行通讯的直接通道.中枢神经系统中广泛存在这种结构.一些小分子代谢产物和第二信使分子(Ca++,IP3,cAMP和ATP)能扩散通过这一结构,这种信使分子的交换为神经细胞提供了短距离和长距离的信息通讯.神经细胞之间的缝隙连接也为神经细胞的同步化活动提供了物
2、质基础.神经细胞之间的GJ通讯受多巴胺、去甲肾上腺素、5-HT和NO等多种物质的调节.关键词:神经系统;缝隙连接;通讯;调节中图分类号:Q421文献标识码:A文章编号:1001-6600(2004)01-0077-051神经系统中的GJ及通讯1933年Loewi报道了神经细胞之间的化学信号传递,在此后20多年时间内,一直认为神经细胞之间的通讯方式是靠化学信号传递来完成的.1959年,Furshpan和Potter在小龙虾巨大运动神经元的电生理实验中,发现其突触前和突触后神经纤维上存在快速的电活动传递,因此,提出了神经细胞之间的通讯除了化学信号传递以外,
3、还可能存在有电信号的传导.但接下来的10多年,有关电突触研究的报道很少,直到20世纪70年代,Bennett等在中枢神经系统的一些脑区中证实了GJ的存在,此后人们对GJ蛋白家族及GJ通道的认识才逐渐增加.目前对GJ通道的结构已经有了比较详细的了解.它由12个亚单位(连接蛋白:connexinproteins)或2个对接的半通道(连接子:connexon)组成.每个半通道包含6个排列成六角形的跨膜单位,中间构成一亲水通道.物质通过这一通道进行扩散传递,但有明显的选择性.相对分子质量小于1500或分子直径小于1.5nm的物质能在GJ之间进行交换.分子生物学
4、研究表明,在哺乳类动物中至少有15种GJ蛋白(Cxs26,30,30.3,31,31.1,32,33,37,40,43,45,46,50,57,36),其中有8种GJ蛋白存在于中枢神经系统(Cxs26,30,32,36,37,40,43和45).除Cx36只在哺乳类的神经细胞中有较高和较广泛的表达外,Cxs26,32和43在所有神经元上均有表达.另外,Cx43除了在神经元上表达以外,在其他细胞中也有广泛的表达,特别是神经胶质细胞.GJ的表达在[1～3]中枢神经系统具有区域特异性、细胞特异性及发育阶段的差异性.1.1神经细胞间的GJ成熟的神经元中,主要的
5、连接蛋白类型是Cx32,采用原位免疫标记技术和神经细胞培养的方法已经在脑干、小脑皮层、基底神经节和黑质等区域的一些神经元中检测到了Cx32.在海马CA3区神经元中虽然没有发现Cx32的表达,但的确发现有染料偶联的存在,因此,推测海马神经细胞之间的缝隙连接可能是由其他类型的连接蛋白所组成.事实上,在活体或培养的海马细胞中,或在个体发育的某些阶段,都能找[2,3]到Cx26,Cx33,Cx37,Cx40和Cx43蛋白的表达.在研究神经细胞成熟过程与GJ的分布和表达关系时,已经弄清了一些连接蛋白(如Cx43,Cx36)在神经细胞成熟过程中连续变化的过程,以及
6、由它们形成[3]的GJ通道所具有的功能特性.如Cx43在神经细胞中的表达,具有时间和空间特性,随着细胞的成熟其[4]表达量逐渐减少,表达区域也越来越局限.Cx36是一种比较特殊的连接蛋白类型,用电压钳技术研究表明,Cx36连接蛋白组成的功能通道具有小的电导系数和弱的电压敏感性,同时允许一定大小的物质透过,[5]因此,由Cx36形成的GJ通道可以通过电和化学物质同时调节细胞间的通讯.收稿日期:2003-08-05基金项目:广西师范大学博士启动基金作者简介:唐宗湘(1964—),男(苗族),湖南会同人,广西师范大学副教授,博士.78广西师范大学学报(自然科
7、学版)第22卷不同连接蛋白形成的GJ通道具有不同的调节功能,有的表现在单个通道水平上(像电压敏感的门控通道),有的表现在整体水平上(如通过激素、细胞间质和细胞周期状态).其中,表现在单通道上的GJ通+道具有与K通道类似的特性;表现在整体水平上的GJ通道具有对刺激性质的选择和某种程度的离子选择性.由不同类型连接蛋白组成的GJ通道,称异源性通道(heterologouschannels);由相同类型连接蛋白形成的GJ通道,称同源性通道(homologouschannels).这种差异使得神经细胞之间的通讯具有多样[4]性.偶联神经细胞通过电突触能产生兴奋和
8、抑制,如果偶联细胞的偶联程度较高或细胞接近阈值,则会导致偶联细胞之间产生同步化活动;如果偶联程
