动物进化稳定对策(es)及其研究进展

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1、2007年第42卷第4期生物学通报动物进化稳定对策(ESS)及其研究进展刘季科’聂海燕2边疆晖‘张堰铭3苏建平3(1浙江大学生命科学学院浙江杭州3100122中南林业科技大学生命科学学院湖南长沙4100063中国科学院西北高原生物研究所青海西宁810001)摘要介绍进化博弈理论及进化稳定对策的原理及其在进化生物学的应用;简要述评动物进化稳定对策的研究进展及发展趋势。关键词进化稳定对策进化博弈随机进化博弈频率制约选择鹰一鸽对策仪式化非伤害行为对策论(gametheo叮)，亦为博弈论。它属于数学领从而对物种生存不利。然而，采取以牙还牙的报复对策域，是分析有利益冲突的2个或更多竞争者采取决策则有利于

2、个体的生存。因此，群选择论不能解释自然选的分支学科。自冯诺伊曼和摩根斯顿(Vonneumann和择条件下，动物仪式化非伤害争斗行为的进化。Morgenstern，1944)第1次提出对策的系统理论以来，20世纪70年代初期，以梅纳德·史密斯和普赖斯对策论被经济学家和数学家广泛地用于从会议室到(Maynardsmith和price，1973)为代表的个体选择论者，核战争各种复杂决策的分析(Lendrem，1986)。对策论的创造性地将对策论引入动物争斗行为的分析中，并以分析依赖于竞争者行为的对策。在生物学领域，一种对个体水平的自然选择探讨同种个体间争斗如何进化为策是一套可供选择的各种动作序列的某

3、一种，即程序‘常规战争’的仪式化非伤害行为。当种群内所有个体预先编制好的一种行为，并非个体有意识制定的，它是均采取某种对策后，若其他对策者不能人侵该种群，在通过自然选择而定型的产物。所有可能选择对策的集进化上，此种对策则是稳定的，此即ESS概念。ESS是不合为对策集。可被其他策略替代的对策，当种群完全由ESS对策者进化对策是应用对策论的原理和方法，探讨生物组成时，将不存在具有更高适合度的突变型对策。表型特征和表型行为的进化过程，其核心是进化稳定在一双冲突者的遭遇战中，冲突者常采取鹰型和对策(evolutionarilystablestrategy，ESS)概念，它fL乎适鸽型2种战斗对策。假定

4、在此2种对策间不存在连续用于一切有利益冲突决策的分析。ESS理论是自达尔过渡的中间类型，其对策集是离散的。鹰型对策者全力文(Darwin，1897)以来，进化论最主要的发展之一(Dark-以赴地战斗，决不退却;而鸽型对策者仅限于威胁和ins，1980)，为现代理论进化生态学和理论种群进化生恫吓，当对方争斗升级时，则立即退却。若冲突双方均态学青睐的论题，进展甚为迅速。为鹰型对策者，其中一方将受伤害并且退却。笔者主要论述ESS理论的基本原理以及有关动在一场争斗中，获胜者收益V单位，受伤的失败者物ESS领域研究进展，简要地述评进化博弈论及ESS投资W单位。冲突的盈利是由争斗的收益或投人引起理论的发展

5、趋势，期望对我国动物进化博弈理论的进的适合度。在2种对策盈利矩阵模型中，若种群完全由展有所裨益。鸽型对策者组成时，鹰型对策者一旦进人，其适合度增ESS概念与分析动物争斗行为密切关联。在自然界，加V单位，而鸽型对策者的适合度则为WZ，因之，完全同种个体的争斗是为争夺有限的食物、领域和配偶等的鸽型对策者为进化不稳定对策，且易被鹰型对策者人资源而采取的斗殴行为(agonisticbehaviour)。在一双冲侵;若种群完全由鹰型对策者组成，其稳定进化对策取突个体的争斗中，取胜者常获得统治权、配偶及领域等决于V及W值的相对大小，鹰型对策者的平均盈利为渴望的利益，与失败者比较，能以更高的频率将其基因(V

6、一W)/2，而人侵的鸽型对策者盈利为0。若V>W，则鹰遗传给后代，自然选择的结果应最大限度地发展有效武型对策者的适合度>鸽型对策者;反之，若V鹰型对策者，亦即鸽型对策者能成同种个体间的常规争斗常为仪式化的非伤害行为(ritu-功地人侵由鹰型对策者组成的种群。在进化上，纯鹰型alizednon一injuriousbehaviour)。在每一场争斗中，动物对策种群及纯鸽型对策种群均非进化稳定的种群。因采取‘有限战争’的策略，极少使用致命性武器，常以失此，ESS种群是鹰型与鸽型对策的混合体。败者退却而告终，争斗双方无一遭

7、受致命性的创伤或死在一稳定种群，2种对策的适合度依赖于其在种亡，即使在争夺富有价值的资源时亦如此。群的相对比例，即频率制约选择(frequencydependent群选择论将此类行为解释为物种水平的自然选selection)。由于种群内2种对策者随机地遭遇，鹰型对择，认为动物个体间争斗的激化，将导致严重的伤害，策者比例P。与鸽型对策者比例P萨(1一PH)可获得相等*教授，博士生导师生物学通报200